当牛看见红色东西的时候，立刻会生气地冲上去——这样的观念来自斗牛场，早已深入人心，甚至成了卡通漫画作品爱用的素材之一。但其实，虽然斗牛士用红布吸引公牛的注意力，但是他的助手们用来挑逗公牛的斗篷却是一面粉红，一面黄色。那么公牛到底是不是因为看到红色才被激怒呢？要弄清楚这个问题，就要了解为什么动物能看见颜色。
世界为什么是彩色的
世界在我们眼里为什么是彩色的？这是因为我们的眼睛感受到了不同波长的光。
为什么不同波长的光线可以让人感受到不同的颜色呢？原来在视网膜上，有一类非常重要的感光细胞，叫做视锥细胞。这类细胞不仅可以接收光子，让人看见东西，还负责分辨不同的颜色。在人类的眼睛里，视锥细胞分为三种，可以被不同波长的光线激活。当这三种视锥细胞被激活以后就会给大脑传递信号。
人视锥细胞感光示意图。横轴表示了不同的波长的光对映的颜色，三条白色的曲线表示了人的三种视锥细胞对不同波长光源的敏感程度。在中长波的光区，因为有两种视锥细胞（M和L），所以人能分辨出多种颜色。而在短波区只有视锥S，所以对人来说，这一区域的光只是深浅不同，并没有颜色的变化。图片来自：wikipedia.com
在大脑皮层里，来自三种视锥细胞的信号被接收，随后又被通过合适的方式整合起来。只有这样，我们才能“看”到某种颜色。当所有类型的细胞以相同的程度被激活，我们就能“看”见白色，如果只有红色敏感视锥细胞和绿色敏感视锥细胞被以相同的程度激活，我们就能“看”见黄色[1]。如果用稍微抽象一点的语言来说，三种视锥细胞的功能是把光的波长这个一维的直线转换成了三维的视觉空间，三维空间里的每个点对应了一个颜色。就这样，光线的世界在我们面前变得多彩起来。
三种视锥细胞相当于把一维的光波长映射到三维颜色空间中。图片来自：wikipedia.com
虽然不同的人对同一个波长可能有不同的感觉，但基本上是大同小异。如果差异超出了正常范围，那么这个人在色觉感知能力上可能会出现问题。色盲就属于这样的问题。在视锥细胞里，负责感受光线波长的是色素蛋白质。在很多色盲患者的体内，编码色素的基因发生了变异。举个例子，如果一个人的绿敏色素发生了变异，那么绿敏视锥细胞就不会被相应的绿光激活。绿色色盲患者在那个波长的光的辨色能力就会下降。从图1中我们可以发现，在短波区，因为只有一种视锥细胞会被明显激活，所以在400-480纳米的地方我们都只能看到蓝色，只是深浅不同而已；而在520-600纳米的中长光区里，有2种视锥细胞被激活，于是我们就能看到绿色、青色、黄色、橙色和红色等不同的颜色。对于那些红色视锥或绿色视锥失效的色盲患者来说，红色和绿色也变成了深浅不同的同一种颜色，所以红绿色盲很难分辨这两种颜色。
正常人眼中的彩虹和红绿色盲眼中的彩虹。图片来自：wikipedia.com
牛能看见红色吗？
人类是一种幸运的哺乳动物，因为大多数哺乳动物在进化的过程中，丢失了不同种类的光敏色素。只有少数灵长目动物通过了基因重复（gene duplication）的作用获得了第三种光敏色素[2]。大多数哺乳动物只有两种光敏色素，这些动物被称为二色性视觉（dichromacy）动物。还有一些动物只有一种感光色素，这些动物是单色性视觉（monochromacy）动物。比如，很多海洋哺乳动物只有红色光敏色素。对于这些动物来说，这个世界没有颜色，只有亮度，就像我们看黑白电影的感觉一样（遗憾的是，有些人类个体也属于这种情况）[3]。
那么，牛有几种光敏色素呢？加州大学圣巴巴拉分校的杰拉尔德•H•雅各布教授（Gerald H. Jacobs）用闪烁视网膜电图测光法（Electroretinogram flicker photometry，ERG）找到了这个问题的答案。闪烁视网膜电图测光法可以用来判断视网膜可以吸收什么波长的光。只要接上电极，就能测量光照下视网膜细胞的活性了[4]。
通过这种方法，科学家发现，牛的视网膜上有两种视锥细胞，一种牛视锥细胞接收的光的波长介于红色光和绿色光之间，与人的红色感光色素极其接近，只是敏感的波长要稍短一些（555纳米）；另一种视锥细胞可以感受蓝色光（451纳米），比人的蓝色视锥感受光的波长要长一些。
粗略地说，因为先天缺失了感受绿光的视锥细胞，牛的视觉和患有绿色光敏色素突变导致的红绿色盲患者有点类似，可以区分长波长的红光和短波长的蓝光，但是对长波区内部的光却缺乏分辨能力，因此红色、橙色、黄色以及绿色对牛来说只是不同深浅的一种颜色。不过，因为牛的蓝色视锥细胞可以感受波长较长的蓝光，所以，牛对长波光的辨别能力得到了一定程度上的补偿[5]。
![在2001年的一篇论文中，研究人员设计了一种算法，模拟马的颜色视觉。虽然马的色素系统和牛有些不同（马的两种视锥细胞活性在428nm和、539nm波长的光下达到峰值m），但是同为二色性视觉动物，可以为牛的颜色视觉提供参考。上面一行（AB）是人类看见的景象，下面一行的图（CD）是计算机模拟出的马看见的景象[8]。图片来自J Vis. 2001;1(2):80-7](https://1-im.guokr.com/gkimage/9i/5x/hb/9i5xhb.png)
在2001年的一篇论文中，研究人员设计了一种算法，模拟马的颜色视觉。虽然马的色素系统和牛有些不同（马的两种视锥细胞活性在428nm和、539nm波长的光下达到峰值m），但是同为二色性视觉动物，可以为牛的颜色视觉提供参考。上面一行（AB）是人类看见的景象，下面一行的图（CD）是计算机模拟出的马看见的景象[8]。图片来自J Vis. 2001;1(2):80-7
除了生理学的方法之外，还可以用行为学的方法来研究牛的视觉。2002年的一项行为学研究表明，牛可以辨认出长波长和中波长的光（红色和绿色），却不能很好地分辨中波长和短波长的光（绿光和蓝光），这个结果看起来和生理学的研究有一些矛盾[6]。但是雅各布教授表示，这项研究中使用的光源波长较宽，中波长的绿光和短波长的蓝光有较大的重叠，可以同时激活牛的绿色视锥和蓝色视锥，使得牛可以分辨出红绿。
其实，依靠人类的色觉认知来对牛进行行为学研究并不容易得出清晰的结果。此外，行为学研究和生理学的研究相比，存在很多人为干扰和变量因素，也就存在很多固有的不确定性。不过可以肯定的是，作为二色性视觉动物，只有两种视锥细胞的牛眼中的世界显然不像人类那样丰富多彩，尤其是就从绿到红这段区域内的光的分辨能力而言，牛和人类的能力相差很远。
既然公牛分不清红色、橙色、黄色以及绿色，为什么还会被斗牛士手中的红色的旗子激怒呢？早在1923年，加州大学的乔治•M•斯特拉顿（George. M. Stratton）就研究过这个问题。他找到40头牛，然后用白黑红绿四种颜色的旗子进行实验。斯特拉顿发现，引起公牛注意的，主要不是旗子的颜色，而是旗子的亮度以及挥动程度。这大概就是斗牛士需要穿着闪亮的服装登场，大幅度挥舞着手中的红布和斗篷的原因吧[7]。
结论： 因为人类已经习惯了三种颜色组成的世界，所以“牛眼中的世界是什么样”对一般人来说很难想象。简单类比的话，牛的视觉大致介于普通人和红绿色盲之间——虽然能感受到红色和绿色有一些差别，但分辨能力不敏锐。总之，在斗牛场上，让牛激动的并不是旗子的颜色，而是旗子的运动。
参考资料：
| [1] | Mark Bear, Barry Connors, Michael Paradiso. Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins; Third edition. |
| [2] | Alison Surridge , Daniel Osorio, Nicholas Mundy. Evolution and selection of trichromatic vision in primates. Trends in Ecology & Evolution, 2003;18(4):198-205. |
| [3] | Leo Peichl, Günther Behrmann, Ronald H. H. Kröger. For whales and seals the ocean is not blue: a visual pigment loss in marine mammals. European Journal of Neuroscience, 2001; 13(8): 1520–1528. |
| [4] | Gerald H. Jacobs, Jay Neitz, and Kris Krogh. Electroretinogram flicker photometry and its applications. JOSA A, 1996; 13(3): 641-648. |
| [5] | Gerald H. Jacobs Jess F. Deegan, Jay Neitz. Photopigment basis for dichromatic color vision in cows, goats, and sheep. Visual Neuroscience, 1998; 15(3): 581-584. |
| [6] | C.J.C. Phillips, C.A. Lomas. The Perception of Color by Cattle and its Influence on Behavior. Journal of Dairy Science, 2001; 84(4): (807–813). |
| [7] | George. M. Stratton. The Color Red, and the Anger of Cattle. Psychological Review, 1923; 30(4): 321-325. |
| [8] | Carroll J, Murphy CJ, Neitz M, Hoeve JN, Neitz J. Photopigment basis for dichromatic color vision in the horse. J Vis. 2001;1(2):80-7. |