自从人们在第二次世界大战中首次装备使用“迷彩”以来，这种多色变形色块图案就成为了野战军队的代表色。随着军事科技的进步，这种色块的色彩、形状一再发生沿革，但所做的无非就是让目标更好地与环境背景融为一体。而迷彩的灵感，来自一个更加残酷的战场——要知道，在自然界输掉一场战争，有时意味着整个种族的灭亡。在这场没有硝烟的战争中，一些动物依赖着一身以假乱真的保护色，成功地活了下来。
当然，通过躲避来保护自己绝非唯一手段。机缘巧合，另一些动物掌握了某种威力强大的生化武器。这种时候它们的“涂装”则往往走向另一个极端：高饱和度的红色、橙色、蓝紫色，抑或是高对比度的黄黑相间、黑白对比。这种“警戒色”的目的只有一个，就是确保被捕食者看见，并警告它们说：“我是有毒的!”或者“我不好吃!”。
保护色与警戒色看上去是完全相反的两套色彩体系，但是大自然巧妙地打破了二者之间的界限，而最典型的例子来自金凤蝶（Papilio machaon）的幼虫。金凤蝶是一种广泛分布于全北区[注]的凤蝶科昆虫。它们的幼虫拥有一种特殊的体色：以绿色为底色、其上辅以黑色的条带，并夹杂着亮橙色的斑点。
金凤蝶的幼虫。图片来源：wiki commons
这种黑色中的橙黄色斑点显然是典型的警戒色——不过既然是要警告对方，那为什么还要保留绿色的条带？这套奇特的“涂装”引起了科研人员们的好奇。
为了研究这种体色的隐蔽效果，研究人员设计了一套简单而直观的实验：他们使用了一台能够显示凤蝶幼虫照片的触摸屏，然后找了一群人作为虚拟的捕食者，“捕食者”们通过点击触摸屏来表示自己发现了“猎物”，然后研究人员负责记录他们从看到图片到发现猎物的时间。同时，研究人员可以通过缩放图片来模拟捕食者与猎物之间的距离。
没有对照组得实验不是完整的实验，研究人员用通过图像处理软件后期加工的具有纯绿色“标准保护色”的毛毛虫作为正对照，用通过同样方法处理得到的具有纯黑色大橙斑 “标准警戒色”的毛毛虫作为负对照。
实验研究了三种不同的体色在两种不同环境下的表现。图片来源：参考资料1
实验的结果显示，对于近距离观察来说，天然的体色几乎和人工做出来的警戒色一样引人夺目。但是在较远的距离上，天然体色的隐蔽效果也不是太差。之所以会得到这样的结果，是因为两种混杂在一起的颜色看上去会像是另一种颜色——就像黑白细格子大衣从远处看像是灰色一样。而毛毛虫所居住的草丛颜色又往往十分混杂，因此进一步降低了它们与背景的差别。
在拥有警戒色的同时保留保护色，或许能让这些毛毛虫们在演化战争的“军备竞赛”中取得更大的优势。因为捕食者对警戒色的识别是需要学习的，即使拥有强大的生化武器具有足够的威慑力，但这也没有办法遏制被缺乏学习的捕食者误食的可能性。而且在一种新的警戒色形成的时候，更会因为捕食者缺乏经验而导致更大的被捕食风险。而只要同时拥有保护色的话，这些风险就可以被规避。
当然，真正的捕食者和人类还是拥有不尽相同的视角，一些对于我们来说是隐蔽的颜色很可能实际上是对于捕食者来说显眼的颜色，反之亦然。所以对于保护色与警戒色的研究，我们还有很长的路要走。
[注]：全北区是一个生物地理概念，是古北界和新北界的合称，所覆盖的地区包括整个欧洲、北回归线以北的非洲和阿拉伯、喜马拉雅山脉和秦岭以北的亚洲，以及格陵兰、加拿大、美国、墨西哥高地、中美洲及部分加勒比海群岛。
参考文献：
- Tullburg BS, Merilaita S, et Wiklund C. Aposematism and crypsis combined as a result of distance dependence: functional versatility of the colour pattern in the swallowtail butterfly larva. (July, 2005) Proc. R. Soc. B, 272(1570):1315-1321
- Wikipedia: Papilio machaon
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