表征是一种假定的认知符号，是外部世界客观事物在脑内的呈现方式。大脑如何为我们所见到的事物建立内在表征？传统观点认为，具体事物的新特征是在同一皮层区内形成表征并进行传播的。然而，在日前发表在《科学》上的论文中，日本东京大学医学院的研究者提出了一种崭新的观点：对于灵长类动物，内在表征的形成和传播发生在不同的区域，这些区域处在不同的层级。
研究者对两只恒河猴进行了研究，发现表征的原型形成于层级较低的TE区，转移到层级更高的36区后才开始逐渐传播。“我们将这种机制称为‘前导编码创建及后发扩散’机制”，文章的通讯作者、东京大学医学院的认知神经生物学教授宫下保司（Miyashita Yasushi）在接受果壳网的采访时表示。
“布罗德曼36区和视觉区TE都与高层次的视觉认知过程有关。”宫下保司介绍道：“36区是鼻周皮层（perirhinal cortex）的一部分。相较于TE区，记忆过程与36区的关系更加密切。”
图I：给第一只猴子安排的成对图像。不可不说，确实是复杂的视觉信号。图片来源：Hirabayashi T. et al 2013.
研究者让两只成年恒河猴观察6组成对的视觉刺激（图I），经过几个月的学习，两只恒河猴学会把成对的图像联想在一起。此后，研究者对两只恒河猴TE区与36区的神经活动进行了分析。分析结果表明，在TE区中，成对图像中的一幅图像会使源神经元（unit 1 neurons）产生选择性应答，但与之对应的另一个图像则不能引起源神经元的应答；靶神经元（unit 2 neurons）则会对两幅图像都产生应答。而在36区中，源神经元与靶神经元都会对两幅图像进行应答。
通过测量神经元的成对编码指数（pair-coding index，PCI），研究者分析了神经元对成对视觉刺激的应答强度。结果显示，在表征的形成和传播过程中，TE区和36区之间存在层级关系：成对图像引起的视觉刺激从TE区的源神经元传递到靶神经元，在信息处理过程中，少量联想表征的原型在TE区形成并被转移到层级更高的36区，然后随时间推移，这些表征在36区广泛传播（图II）。
图II：成对图像的联想表征在TE区处理后形成，随后表征被转移到36区并广泛传播。在TE区中，靶神经元的PCI显著高于源神经元，也只有靶神经元呈现出显著的联想编码情况。而36区中的两种神经元都呈现出明显的联想编码过程。其中，源神经元的PCI在快速升高后开始下降，而靶神经元的PCI则在源神经元的PCI达到峰值之后才缓慢升高——这表明36区中的两种神经元有着截然不同的应答过程。图片来源：Hirabayashi T.[1] et al 2013.
虽然还没有直接的研究证据，但宫下保司认为这种层级关系在进化上具有积极意义。“我们推测，一个高层皮质区（如36区）会接收许多来自不同低层皮质区的‘前导编码’。这个皮质区可能选出信息处理过程中最适当的少数‘前导编码’，并将其扩散。”宫下保司对果壳网说，“相较于前导编码在同一皮质区形成并扩散的情况，这种‘选择-扩散’式的处理过程可能更加灵活并有效率。”
“此前没有其他皮层区的研究使用过与我们类似的方法。传统的单一单元记录手段已经不够强大。”宫下保司补充道：“相比之下，我们采用的微型神经回路分析方法在每个皮层区的研究中都很有必要。”接下来，宫下保司的团队将把他们的分析方法推广到其他脑区。“除了视觉刺激之外，我们还需要探索在处理其他刺激时，这种脑区间的层级关系是否也是普遍的。”
参考文献
1.Hirabayashi T, Takeuchi D, Tamura K, Miyashita Y. （2013）Microcircuits for Hierarchical Elaboration of Object Coding Across Primate Temporal Areas. Science. 341(6142):191-195.
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文章小图：Chris Humphries