生物的演化，纯粹是基因随机突变的结果，还是说在某种程度上，生物能够引导自身演化的方向？图片来源：telegraph.co.uk
（文/ Bob Holmes）如果想让一位演化生物学家火冒三丈，你可以试试当着他的面抛出这样的观点——演化可能是有意图，或者是有目标的。自从100多年前，生物学家让－巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）的学说——长颈鹿伸长脖子去够高处的树叶，然后再把长脖子遗传给下一代——被学界摒弃之后，生物演化有目的的观点，就已经被打入了十八层地狱。
我们知道，演化是随机突变和自然选择的结果，任何关于演化目的性的观念，都带着“上帝造物论”或是其近亲“智能设计论”的味道。“这是演化生物学理论领域的高压线，”美国复杂系统研究所所长彼得·康宁（Peter Corning）说道。
任何人靠近此类理论，都冒着在声誉上遭遇严重触电的危险。然而，康宁正是少数几个踮起脚尖小心翼翼走进危险区域的人之一。他们提出，生物体能够引导自身的演化。他们讨论的并不是少数几个罕见的特例。如果他们的理论正确，那么这种对于演化的引导，在由古至今的地球生命演化史中，就起着至关重要的作用，甚至在人类演化中也可能有重要的意义。
我们有必要在一开始就先讲明，这些激进分子没有在主张什么。他们并没有在说，生物体具有向更大体型、更高复杂度和更具智慧发展的内在趋势。他们也不在是说，生物体可以随时调出需要的基因突变；尽管当处境不妙，需要一些好运气的时候，生物个体可以“多掷几次骰子”。此外，他们也不像拉马克的学说那样，认为生物体可以把自己在生命过程中形成的习性遗传给后代。
他们所说的是一些更微妙的东西。生物体虽然不能自由调控自身的基因组成，或者说“基因型”，但是在整个生命历程中，为了更好地适应周边环境，它们会对自身的物理机体，也就是生物学家所说的“表型”，作出各式各样的调整。它们由于对身体使用的不同而长相有别，它们关闭某些基因或是打开某些基因，它们学会新的行为，如此等等。
所有这些变化都算不上演化，因为它们都没有直接改变生物体的基因组成，但这些变化实实在在影响了自然选择对于基因的作用，并以这种方式推动演化走向不同的方向。我们一直以为坐在驾驶席上的是基因，实际上，它可能闪到了一边，把方向盘让给了表型。当表型因为某些目的而改变，加强这种特性的对应基因可能也就搭着顺风车一起改变了。
个体发育是一种允许表型向可能有所助益的方向变化的过程。加拿大埃德蒙顿市艾伯塔大学的理查德·帕尔默（Richard Palmer）说：“发育的神奇之处在于，即使在异常状态下，它依然能够作出有益的反应。”20世纪40年代，荷兰解剖学家E·J·斯里珀（E. J. Slijper）对一只残疾山羊的研究，就是一个经典的例子。这只山羊生来就前肢瘫痪，于是它学会了用两条后腿走路。在它死后，斯里珀对它进行了细致的解剖研究。他发现，这只山羊的腿骨、胸骨以及脊柱的形状，都与其他山羊不同。它的骨骼和肌肉的连接方式，也与人类等两足行走的动物更为接近。与此类似，帕尔默说，用带有坚硬甲壳的食物喂养螃蟹，螃蟹发育出的蟹钳，要比只用软体食物喂养的螃蟹更厚、更有力量。
到此为止，还不存在争议。然而问题在于，当表型沿着某种方向发展下去，基因会不会随之变化？有几项研究表明，基因会变。以棘背鱼为例，美国新泽西学院的马修·文德（Matthew Wund）及其同事发现，这种通常在加拿大西部的淡水和盐水间迁徙的鱼类，根据食物的不同发育出了两种体型：吃浮游生物的棘背鱼眼睛大，身体修长，下颌上翘；吃底层有机物的棘背鱼身体较为笨重，眼睛小，下巴平。然而，一些棘背鱼最近已经演化成了完全生活在湖泊中的鱼。这种棘背鱼虽然也有食物来源不同的区别，但是决定身体形态的主要是基因，而不是食物来源。换句话说，曾经只是单纯发育表现的东西，已经由基因接管了。
与此类似，在一些社会性昆虫中，碰巧长得个体最大、处于支配地位的雌性，就成了“王后”。然而在演化最充分的物种中，虽然所有雌性都有成为“王后”的基因，只有被喂食了特殊食物的个体才能激活它。哥斯达黎加大学史密森尼学会热带研究所的科学家玛丽·简·韦斯特－埃伯哈德（Mary Jane West-Eberhard）说，这表明在演化的历程中，引导“王后”产生的基因程序变得更加精细了。
关于演化可能以这种方式进行的想法并不新鲜，实际上，这可以追溯到一个多世纪前的生物学家J·M·鲍德温（J. M. Baldwin）。只不过，直到最近，“鲍德温效应”才开始被主流所接纳。帕尔默强调，作为基础的基因变异依然是偶然发生的，“突变是随机的，但发育不是”。发育进程中出现的表型变化通常对生物体有益，他说，在一些生物个体中会出现有利于表型变化的基因突变，于是，自然选择就可以把这些个体挑选出来。
拉马克的学说——长颈鹿伸长脖子去够高处的树叶，然后再把长脖子遗传给下一代——早已被学界所摒弃。然而，生物演化就真的只是基因随机突变那么随意吗？图片来源：《新科学家》
左还是右？
这样的例子很有趣，但是这种表型主导的演化到底有多普遍，能够在生命演化进程中占据一席之地吗？这是个难以回答的问题。目前为止，最好的证据也许来自演化中的左右不对称。这种现象在自然界中并不罕见，想一想一只钳子大一只钳子小的螃蟹，两只眼睛都在同一侧的比目鱼，或者蜗牛壳的螺旋方向。帕尔默对文献进行了梳理，找出了很多左右不对称的类群，仔细研究它们的演化谱系，从而推断不对称性的起源。他发现，其中35例不对称性似乎源于基因突变对于某一侧的倾向。但是，有33例不对称性很可能源于一些偶然的行为或是发育，这两种情况的数量相差无几（参见《自然》，306卷，828页）。而且，另有多达28例起初是随机发生的左右倾向性，之后转变成了基因上确定的倾向，这是基因往往随发育变化的强有力证据。
几项关于其他特征的研究，也支持“基因是演化的跟随者而非领导者”的观点。美国康涅狄格大学的卡尔·施利希廷（Carl Schlichting）说：“既然我们能从文献中得到如此多的例证，那么这可能就是一个应该得到更多重视的理论。”
在上述例子中，很多发育上的变化是由食物偏好、肢体使用偏好等生物个体作出的行为选择引起的。而在与环境互动的过程中，行为正是生物体对环境进行有目的改造的一种最为清晰可辨的方式。这一点，在所谓的“生态位构建”中表现得最明显不过了。在生态位构建中，生物体在极为深刻的程度上塑造了自然环境。英国圣安德鲁斯大学的凯文·莱兰（Kevin Laland）举例说，海狸的水坝把草地变成了湿地，从而制造出适宜海狸生活的深水塘。实际上，海狸是在让环境适应它们，而不是去适应环境。
“这一点很关键，”莱兰说，“我们看向外界，发现生物与环境之间存在着这种美好的适应关系。我们通常会这样解释：生物体通过一代又一代无穷无尽的死亡，才使得种群逐渐与环境契合。但实际上，这里存在着两个过程。是的，自然选择确实存在，但是还有生态位构建的作用，即生物对自然环境的改变，而且这种改变通常是对生物体有利。所以生物体与环境的匹配是双向形成的，而非单向。”
当然，最复杂的生态位构建形式是人类文明。文明影响人类基因的理论已经得到了有效证实。例如，人类在一万年前转向农耕生活，因此引发了一些额外的基因演化，这些基因与消化淀粉的酶相关。而另外一些基因的改变，使得某些族群的人类在成年之后依然能够消化乳糖。烹饪的影响不确定性要更大一些的。人类在更早的时候发明了烹饪，这可能使早期人类从食物中获取了更多的营养，从而为我们巨大的、高耗能的大脑演化提供了能量。
美国加利福尼亚大学戴维斯分校的彼得·里彻森（Peter Richerson）指出，基因组研究显示，从人类进入农业文明初期开始，自然选择在一系列范围广泛的基因上都异乎寻常地活跃。我们并不知道这些基因中绝大部分的用途，他说，但是非常清楚的是，农业文明，这种毫无疑问是目的导向的活动，对我们的基因产生了巨大作用。
演化中的左右不对称，比如蜗牛壳的螺旋方向，或许提供了最好的证据，暗示由生物表型主导的演化能够在生命演化的进程中占据一席之地。图片来源：s5461.net
跟随领导者
“人们常把这种基因和文明的协同演化与自我驯化相类比，”里彻森说，“当人们挑选出高产的小麦、温顺的牛，我们说这是驯化中的一种有目的选择。这种说法我认为应该没有争议。如果人类是自动驯化的，那么你就可以说，我们正有目的地影响着我们的基因。”
尽管所有这些论据似乎都言之成理，但大多数思考演化问题的人们尚未被说服，他们还不能接受这样的观点——基因在演化中往往是跟随者，而不是领导者。确实，很多人都把演化定义为基因频率随时间的改变，这就必然把基因放到了驾驶席上。
在基因主导观点的形成过程中，一本书具有格外广泛的影响力，那就是理查德·道金斯（Richard Dawkins）于1976年出版的《自私的基因》。对于由行为或发育来引领演化之舞的可能性，道金斯在书中没有留下任何余地。道金斯写到：“有哪个因素具有以下特性，即其中所发生的变异是可复制的，而且是精确复制，使其能够在演化过程中被无限多代地传承下去？基因当然符合标准。如果还有别的，不妨说来让我们听听。”《新科学家》曾经邀请道金斯发表评论，被他断然拒绝了。他说：“我没什么可补充的。”
然而，另一种演化观点的支持者有话要说。“演化是在基因频率变化基础之上的表型变化，”韦斯特－埃伯哈德说，“但是如果说演化是基因变化，那么意思就被扭曲了。要是你开始那么说，你就忽视了表型，而且开始认为自然选择只与基因频率相关。事实上，整整一代人都是这样认为的。”
这听上去好像只是个强调重点的问题，但并非无关紧要。如果基因确实经常跟随表型的先行变化而变化，这在演化过程中就具有重大意义。里彻森说，即使当生物体并不具备相应的基因素材的时候，发育和行为的灵活性也能帮助它们适应新环境。比如，大脑更大的鸟类行为更具灵活性，这些鸟类在接触新环境时就能更快适应下来。他说：“大脑较大的鸟类，如鹦鹉和乌鸦，很容易融入新环境。一开始只是一些逃跑的宠物鸟，然后数量就不断增多。”
当一个物种进入新的生态环境时，其多样化程度常常会猛增，这可能也是基于类似的原因。例如，对鱼类和两栖类的研究发现，食物选择更具灵活性的物种所处的类群，在演化上往往具有最丰富的多样性。想象一下，如果最初到达加拉帕戈斯群岛的地雀不具备尝试新食物的行为能力，达尔文恐怕就得换个地方去寻找演化的证据了。
这些可能仅仅是冰山露出水面的一小角。“我认为学习在演化中非常重要，”以色列特拉维夫大学的伊娃·贾布隆卡（Eva Jablonka）说道，“学习能力甫一出现，就成了动物演化的驱动力。”事实上，贾布隆卡认为，正是与学习结合的演化，引发了寒武纪的物种大爆发。寒武纪大爆发是指距今大约5.5亿年前，生物在相对较短的时间内突然集中分化，形成了现今几乎所有的动物门类。如果她是对的，那么从动物的多样性到人类文明，我们几乎可以把所有的一切，都归因于生物体引导演化向有益方向前进的能力。
编译自：《新科学家》，Life's purpose
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演化的赌博
当有所需求时，也许生物体具有启动基因变异的能力？这个观点还远未得到证实，但它也并没有你想象得那么牵强。
首先，每个生物个体的基因组都具有被称之为表观遗传标志（epigenetic mark）的分子标记，它们能打开或是关闭基因。改变其中某个标记似乎就会提高该处的基因变异速率，英国剑桥大学的帕特里克·贝特森（Patric Bateson）说。因此，当生物体为适应新环境而不时开开关关基因的时候，就有可能引发该基因或是其调控的基因序列突变增多。变异本身仍然是随机的，所以并不一定会产生好处，但是至少变异集中在了需要改变的基因上。
而且，包括饥饿、伤痛和传染病在内的许多其他压力，都可以扰乱基因的正常工作状态，从而有可能引起基因重组，产生新的基因组排布。这种过程被美国芝加哥大学的詹姆斯·夏皮罗（James Shapiro）称为“自然基因工程”。基因组通常相对稳定，因此当情况不妙时，这就为生物体提供了一种途径来进行尝试，也许就能获得更好的适应性。夏皮罗说，两个物种的杂交也是同样的情况。杂交经常发生于极端情况下，也就是同一物种中的个体数量过少时。所以杂交也是在物种迫切需要新鲜演化思路的时候，让它们来赌上一把。当然，赌博有风险，不成功，便要成仁。
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