（文/Yuting Chang）当提到“暴力”、“侵略”以及“冲动”这些字眼时，大概很少有人会对它们产生正面的联想，然而演化过程中，这样的行为却在众多物种中得以保留，毕竟在觅食、捍卫领域或是寻求伴侣时，都可能需要强劲的攻击能力。但是什么样的机制让个体只在适当的“时机”对适当的“对象”进行攻击？不同行为的输出又是怎么被神经系统所选择的？
1973 年动物行为学家尼科·丁伯根（Niko Tinbergen）（他与卡尔·范·弗里希（Karl von Frisch）以及康拉德·洛伦兹（Konrad Lorenz）同获诺贝尔生理医学奖）根据他对三棘鱼的观察，为不同行为之间的关系提出惊人的假说。他认为动物的行为是依据阶层 (hierarchy) 的形式建构的。以下图为例，“僵住”与“逃跑”皆属于“防御行为”，而“筑巢”与“交配”则属于“生殖行为”。这项假说暗示在神经解剖上，“僵住”与“逃跑”两种行为的神经回路或脑区可能比起“僵住”与“筑巢”相比时更为靠近。此外，同一类群下的同一阶层行为间可能有相互抑制 (reciprocal inhibition) 的现象，换言之，个体不是逃跑就是僵住，两个行为不太可能同时发生。面对不同的环境变化时 (季节、温度或是交配对象、竞争者、掠食者的出现) 会诱发不同分类群的行为与阶层，最后引导出某一特定的行为。相当重要的是，尽管攻击行为出现在在许多动物的防御行为中。丁伯根却将“战斗与攻击行为”定义在“生殖行为”的分类下，如图所示：
丁伯根的层级理论图示，根据文中资料画出。
1995年,克拉克·沃克（Kollack Walker）和纽曼（Newman ）在仓鼠的研究中发现，位于下视丘腹侧 (Ventrolateral subdivision of the ventromedial hypothalamic nucleus, VMHvl)，一个以往被认为负责生殖行为的脑区，在“交配”以及与“雄性间相互攻击”时都被激活了，但具体的激活情形并不相同。
David Anderson的研究团队则进一步在小鼠的实验中，证实了VMHvl同时存在着“交配时激活”、“攻击时激活”以及“交配及攻击时皆会激活”的神经元。
电生理纪录
研究人员将神经元电生理纪录到的讯号转换成声音讯号，藉此了解神经活化的状况与行为的关系。实验开始雄鼠被单独置放于一个实验空间，接着实验人员将另一只雄鼠也放进同一个箱子内，这时，某些位于VMHvl的神经元会被剧烈地激活，从行为上也可以看见这只原本就待在箱子里的雄鼠开始攻击这个雄性入侵者。有趣的是，当实验人员放进去的是雌鼠时，某些负责攻击行为的VMHvl神经元竟是完全的悄然无声 。这样的结果喻示着雌性的出现以及随后的交配行为引发了某种“抑制”机制，将雄鼠原本的攻击回路给冻结了。
光遗传学实验
仅凭借电生理的纪录只能建立VMHvl神经元与行为的相关，仍不能肯定的宣称是这些神经元的活动变化造成不同的行为。为了进一步确认这些神经元与攻击行为的因果关系，研究人员利用光遗传学的技术，使得特定的神经元表达光敏感受器。那些表达光敏感受器的神经元就能够被植入脑部的光纤所任意的操纵，光一打开，特定的神经元便会因为光的诱发而产生电冲动(或被抑制)（可以参考：Ed Boyden: 为神经元安装发光的配备；基洛．米辛博的基因改造大脑）。
实验的结果发现，当光线照射到这些VMHvl神经元后，果然立即可以观察到雄鼠产生一个明显的攻击行为，而且一旦这些神经元被活化，攻击的对象彷佛便丧失了某种程度的专一性，不论当时的入侵者是已经被阉割的雄鼠、或是可以与它做爱的性感雌鼠，甚至是一只橡胶手套都将成为这只抓狂雄鼠的攻击目标。
然而这个实验的有趣之处还不止于此。同样是在雌鼠进入箱子中，在它们相遇的不同时期利用光将VMHvl负责攻击行为的神经元开启，会有全然不同的结果。这项分析发现，当雄鼠和雌鼠刚相遇而尚未开始交配时开启光源，雄鼠有超过80%以上的可能仍然会攻击雌鼠；但等到它们已经开始交配的时候再开启光源，雄鼠的脑似乎就不怎么听从这些神经元的使唤了，攻击的机率低于40%；重头戏来了，当进入了交配的尾声，雄鼠射精之后，这时再开启光源──你没有猜错，雄鼠攻击雌鼠的机率瞬间回升到80%附近，且与交配前的那一组数据没有统计上的显著差异。
对精神病学的启示
这些实验结果确实支持了丁伯根（Tinbergen）半个世纪以前就提出的阶层式行为假说，参与“性”及“攻击”行为的神经基础确实相当紧密，且相互牵制。
安德森（Anderson）指出演化驱使这两个看似南辕北辙的行为有如此的关联，可能是为了防止交配时雄性对雌性进行不当的攻击。回到人类来看，极端且可能伤害他人的性暴力行为很有可能就是这个相互牵制的神经回路发生了问题──暴力与性同时发生。检视人类中许多相关的反社会病态人格以及异常的性暴力行为，是否也有同样的神经回路发生异常，是下一步科学家需要借着脑成像或其他更多新的技术探索的，若结果是肯定的，那么将需要更多的努力去厘清从遗传到环境的各种因子中，如何塑造出这样的回路，影响个体的一生。
后记：皆与“性”有关？
除了暴力与性的关系，其他从生殖到情感等各种相关行为一直是生物学与心理学领域极度令人振奋的研究主题，近年来更有学者呼吁所有神经科学的研究都应该严谨的考虑性别差异的存在。尽管相较于许多更复杂的人类认知功能，这些行为在演化上是这么的原始而单纯，我们对它的了解却依然相当有限。然而随着一项又一项研究技术与方法的突破，我们越来越能够把抽象的心智与触摸得到的神经系统给链接起来。借着神经科学与心理学携手合作，努力抽丝剥茧，厘清行为多样性背后的生理机制和演化上的意义，这显然比某些人高谈阔论妄想中的“云雾”或“魂结”还要来得更有建设性许多。
原文发表于PanSci。转载时文字部分有修改。
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参考文献：
- Anderson, D. J. (2012). Optogenetics, sex, and violence in the brain: implications for psychiatry. Biological psychiatry, 71(12), 1081-1089.
- Cahill, L. (2006). Why sex matters for neuroscience. Nature Reviews Neuroscience, 7(6), 477-484.
- Jazin, E., & Cahill, L. (2010). Sex differences in molecular neuroscience: from fruit flies to humans. Nature Reviews Neuroscience, 11(1), 9-17.
- Kollack-Walker, S., & Newman, S. W. (1995). Mating and agonistic behavior produce different patterns of Fos immunolabeling in the male Syrian hamster brain. Neuroscience, 66(3), 721-736.
- Lin, D., Boyle, M. P., Dollar, P., Lee, H., Lein, E. S., Perona, P., & Anderson, D. J. (2011). Functional identification of an aggression locus in the mouse hypothalamus. Nature, 470(7333), 221-226.
- Tinbergen, N. (1951). The study of instinct.
