（文/Matthew Martyniuk）几乎每一部关于恐龙的电影里面都会出现下面这种标志性的场景：一只巨大的霸王龙龙一跃而起，发出令人恐惧的咆哮。但是霸王龙真的可以这样咆哮吗？
音效师们花费大量的时间对各种动物的叫声进行采样，然后将它们进行混合，制造出一种令人感觉陌生的、非现实世界的吼叫声。1993年的电影《侏罗纪公园》中标志性的霸王龙的叫声就是用象和狗的叫声经过处理后合成的。而实际上，哺乳动物甚至是陆龟的声音可能都与恐龙的叫声相去甚远。从化石中获得的干群鸟类发声的唯一证据来自两个方面：经典的种系包围法，以及骨骼结构和软组织声带之间的关系。费尔·圣特（Phil Senter）在他2009年发表的关于史前动物发声证据的综述文章中提到了这一点。
《侏罗纪公园》中，霸王龙的咆哮声。视频来源：youtube
现生的许多动物都可以利用某种形式的声带发声，而其中大部分动物的发声器官都是喉或喉的类似结构。大多数哺乳动物都能发声，所以喉的存在可能是由我们这一群的祖先传下来的，不过这一特征在干群哺乳动物（stem-mammals）谱系中可以追溯到多久以前就很难说了。圣特在文中引用的一个证据就是鼓室耳（tympanic ears）的出现，这是能够接收复杂的声音信息的必要条件。最早的干群哺乳动物没有鼓室耳，几乎到哺乳动物冠群（crown group）时才出现了鼓室耳。虽然在这一冠群之前，一些动物可能可以听到一些低频的、经空气传播的声音。
关于干群与冠群的关系，可以参考这张图。图片来源：wikipedia
鼓室耳和喉在现代四足动物中的分布基本上是随机的，说明这些特征在演化上具有多次独立的起源。青蛙、一些种类的蝾螈、哺乳动物、龟、壁虎和鳄鱼都具有鼓室耳；而鸟类则没有声带，它们靠一个完全不同的器官——鸣管进行发声。有一种猜测认为，虽然鸟类的祖先可能有喉，不过后来被鸣管代替。但是目前没有证据来支持或验证这一猜测，而且基本可以推断，干群鸟类从来没有演化出喉。
那么我们能不能知道鸟类是在何时演化出了鸣管呢？事实证明，可发声鸣管与锁骨气囊的存在是紧密联系在一起的，没有前者后者就无法行使其功能。与其他气囊一样，锁骨气囊在鸟类前肢和肩带部位的骨骼中制造出空腔。有三个已知的干群鸟类分支（clade）具有这样的气囊：翼龙目（Pterosauria）、气腔龙属（Aerosteon）以及鸟胸类（Ornithothoraces）。
很明显，鸟类属于鸟胸类，而鸟胸类中其他成员的气囊很可能与现代鸟类类似。而气腔龙属和翼龙目就很麻烦——气腔龙属被归入了兽足类（theropods），而已知兽足类是没有锁骨气囊的，所以气腔龙属的锁骨气囊很可能是独立演化的，与发声并无关系。对于翼龙目来说也一样，它们也可能独立演化出了气囊来适应飞行，同时独立演化出了前肢的气囊，这很可能与鸣管没有任何联系。（Senter, 2009）
那这是不是意味着霸王龙和它的恐龙小伙伴们都是哑巴呢？当然不，因为动物们可以利用喉或鸣管以外的方法发出许多声音，不过这些声音并不是我们在影视作品中听到的那种类似哺乳动物或鸟类的声音。嘶嘶声、隆隆声、咔嗒声都可以仅仅通过空气震动来产生，而不需要借助特殊的发声器官。非鸟胸类的干群鸟类也有可能利用身体发出声音，例如梁龙的尾巴可以发出类似鞭打的劈啪声。它们还可以用喙发出噼啪声、下巴发出碾磨声、还有拍打水面产生啪啪声等等。一些鸟类还可以仅仅利用气管和颈部气囊内的通道发出低沉的隆隆声和轰轰声，比如鸸鹋和鹤驼。
鹤驼的叫声。视频来源：youtube
那么赖氏龙属（Lambeosaurus）的恐龙鸣笛般的声音和头冠又是怎么回事呢？圣特提到，即使在现代动物中，共鸣腔也不总是和声带同时存在的。比如一些蛇，它们的头骨内有很大的共鸣腔，用来放大和调整它们的嘶嘶声。圣特认为，副栉龙属（Parasaurolophus）的恐龙利用它们的头冠来发出响亮的嘶嘶声或者隆隆声，而不是喇叭声。这一推测貌似很合理，而且与其他证据也更相符。然而，也可能正是由于它们缺少声带，才演化出了头冠内部复杂的喇叭管状结构。别忘了，小号手在演奏的时候并不会自己发声，而只是把气吹进去，由小号内部的结构产生乐声。在这里我与圣特持不同意见：我认为赖氏龙发出的就是喇叭声，但可能只有一个音调，除非有什么特别的软组织结构能让它们可以发出不同音调并调整声音。不管怎样，在这种情况下发声都不需要鸣管或者喉。
赖氏龙属（Lambeosaurus）。图片来源：wikipedia
副栉龙属（Parasaurolophus）。图片来源：
需要再次提醒的是，喉在四足动物中独立演化了很多次，所以在一些干群鸟类（恐龙就包括在其中）谱系中，也完全有可能独立进化出了这一器官。然而，由于缺乏直接的、可验证的证据，也找不到像赖氏龙那样的特殊发声结构，所以科学家们倾向于认为干群鸟类中的大部分是不能像电影中所描绘的那样发声的。
既然这些动物大都不具备发声的能力，那么它们是如何进行交流的呢？相比其它四足动物，干群鸟类可能拥有最夸张艳丽的外观——几乎每种干群鸟类都长有各种各样巨大而夸张的头冠、刺突、褶边，以及盘状和帆状结构。这些动物在声音交流方面能力有限，这也就可以解释它们为何演化出了各种炫目的身体部件用来进行视觉交流。我们仅在鸟胸类中找到了利用声音交流的直接证据。它们也是第一群完全变成树栖的干群鸟类——这绝不是一种巧合。对于体型较小，又生活在枝繁叶茂的大树上的动物来说，它们多数时候是看不见对方的，那么视觉交流就会变得十分困难。因此在自然选择的压力下，就会演化出其它的交流方式，例如声音交流。
鸟鸣最早可能就是从那些生活在树上的动物那儿演化出来的。因为它们彼此看不见，无法保持规律的视觉信号交换。对于现代鸣禽来说，在寻找和吸引配偶的过程中，虽然有视觉参与其中，但主要还是通过声音进行交流。早期的鸟胸类原鸟可能就是第一群在枝叶间用叫声“呼朋引伴”的干群鸟类。
说了这么多，霸王龙的叫声到底是怎么样的？答案是，它有可能像鳄鱼、蛇或是鸸鹋一样发出嘶嘶声或隆隆声，也有可能就是个强壮的闷葫芦。但无论如何，它不太可能会咆哮。不过下一部侏罗纪公园电影肯定不会因为上面这些科学证据，就放弃好好吓一吓观众的机会！（编辑：球藻怪）