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【论文故事】 为什么家养动物都会长出黑白花?

老猫 发表于  2014-07-22 13:03

斑块状色素缺乏现象在家养动物中非常常见。图片:shutterstock.com

家养的哺乳动物身上出现白色斑块似乎是再自然也不过的事情,黑白花的狗、黑白花的猫,黑白花的荷斯坦奶牛甚至成为了奶牛的标志。但是反观自然界,白色斑块这一性状绝少在这些家养动物的祖先身上出现,到底是什么了这种奇怪的性状跨越物种,出现在人类选育的每一种动物里?最近科学家们提出了一个看起来十分靠谱的假说来解释这一现象,顺便还解释了为什么很多家养动物会有趴趴的耳朵、短短的下巴以及弯弯的尾巴,他们的假说发表在今年7月期的《遗传学》(Genetics)杂志上[1]

查尔斯·达尔文(Charles Darwin)在他的著作《动物和植物在家养下的变异》中就已经注意到家养哺乳动物发生的变化,它们身上会出现一套在野外祖先那里不曾出现的性状,包括行为学上的差异,以及生理、形态学上的变化[2]。而这些变化,在前苏联遗传学家迪米特里·别利亚耶夫(Дмитрий К. Беляев)的银狐实验中一一展现出来[3,4]。现在,科学界认为“驯化综合征”的症状包括顺从与驯服的个性、毛色变化、牙齿变小、颅面特征的变化、耳朵与尾巴的变化(例如耷拉着的耳朵)、发情频繁、促肾上腺皮质激素水平变化、数种神经递质浓度变化、幼态延长、总脑容量以及部分特定脑区减小。到底是什么因素导致了这一系列复杂的性状出现在经过人工驯化的动物里?自达尔文开始,就没人能够给出一个系统的假设。

驯化后的银狐(上)与驯化前的银狐(下),毛色发生了明显的改变。图片:Cheryl Crowley

德国柏林洪堡大学理论生物学学院的亚当·威尔金斯博士(Dr. Adam S. Wilkins)与哈佛大学人类演化学学院的理查·沃汉姆教授(Prof. Richard W. Wrangham)、维也纳大学认知生物学学院的特库姆塞·菲奇教授(Prof. W. Tecumseh Fitch)共同提出了一个假说来解释这一现象,他们认为神经嵴细胞的行为与遗传最终导致了“驯化综合征”的出现。

什么导致了家养动物更加驯服?别利亚耶夫的继任者柳德米拉·特鲁特(Людмила Н. Трут)发现,一个重要的表型可以影响动物的这一特性。家养动物的肾上腺比野生个体更小,而且功能更弱,而这个腺体所释放的肾上腺素正是动物紧张与害怕的来源[5]。不论是银狐驯化实验,还是更早的大鼠驯化实验[6],都有数据证明这一点。但是,仅用肾上腺这一个性状,显然难以解释为什么家养动物中会出现那么复杂的“驯化综合征”。威尔金斯博士等人认为神经嵴细胞才是导致所有这些性状的“真凶”。

神经嵴细胞对“驯化综合征”的影响。图片编译自参考文献1

“早在2002年,菲奇教授就最先想到了这点。我觉得他应该是意识到‘驯化综合征’中的两个重要性状——斑块状色素缺乏与肾上腺减小——与由神经嵴细胞形成的器官组织相关,”在接受果壳网采访时,威尔金斯博士表示,“剩下的就是把‘驯化综合征’里其它的性状与神经嵴细胞联系起来。菲奇教授将他的想法告诉了沃汉姆教授,而很多年后的2011年3月,沃汉姆教授和我决定把这个想法完善起来,当时我们两个人都在南非的斯泰伦博斯高等研究学院工作。不久之后,特库姆塞就回到了这个课题中间,与我们两个一同完成了这篇论文。”

神经嵴细胞是脊椎动物胚胎发育中所特有的一种细胞,这些细胞来源于外胚层,在神经管形成的过程中,一些位于神经板两侧的细胞会从外胚层游离出来,形成位于外胚层之下,神经管之上的神经嵴。神经嵴细胞的最大特征是在发育的过程中会发生迁移,而且这样的迁移是长距离的。原本位于身体背侧的神经嵴细胞会迁移至全身各处,继而发育成一系列功能不同的组织细胞,包括头骨大部、交感神经节、肾上腺髓质、头部与身体表面的黑色素母细胞以及牙乳头等等。

胚胎发育过程中神经嵴细胞的产生。图片编译自Nature Reviews|Neuroscience

人类对动物的选育往往是基于驯服性的,这意味着不仅肾上腺素减少的突变会被积累,任何关于神经嵴细胞发育的数量突变都有可能被筛选出来。伴随着驯服性的的筛选,最先出现的形态学变化往往是在毛色方面,不论是在对狐狸的驯化,还是在对美洲水鼬和大鼠的驯化实验中都是这样。这些被驯化的动物身上会出现色素减少的区域,包括出现白色斑点或者大片的白色斑块,有时也会表现为褐色斑块。喉下、眼部以上、爪子及尾尖的皮毛是最容易发生色素减少现象的,因为控制毛色的黑色素细胞都是来自神经嵴细胞的,而最容易出现色素缺乏的区域正是神经嵴细胞最后迁移到的部位。此外,驯化过程中产生的面部骨骼减小(包括鼻子缩短、下颌减小),牙齿缩小,耳变软下垂等形态学变化也都可以用神经嵴细胞的变化很好地解释清楚。

但是为什么有一些家养动物拥有着“正常”的毛色?虽然拉布拉多寻回犬、金毛寻回犬等等都是非常温顺的大型犬,但身上并没有典型的色素缺乏症状。面对果壳网提出的这个问题,威尔金斯博士解释道:“这些品系的选育,除了针对那些常见的性状之外,针对毛色也有进行严格的选育。因为所有复杂的性状都是多个基因共同作用的结果,而针对这些复杂性状进行选育的时候,如果控制得当,同时筛选出控制少数个性状的基因也是有可能的。以色素调节的性状为例,我们有可能选育出神经嵴细胞能够产生更多的黑色素母细胞,但是其他性状都符合‘驯养综合征’的品系。这是一个相当好的问题,家养动物中这些特殊的表型究竟如何形成,也是很值得研究的。”

拉布拉多寻回犬的毛色是经过严格选育的。图片:shutterstock.com

而让动物更加温顺的行为与神经生物学机制,文章中认为主要可能有三个来源。第一个来源是交感神经系统,下丘脑-垂体-肾上腺轴,科学家们早就意识到肾上腺素的减少可以让动物更加温顺,因为这种激素的水平更低,会让动物更少地感到紧张与害怕。第二个来源是幼态的延长,虽然这个因素远没有第一个因素那样直接,但也很重要。别利亚耶夫指出,野生的狐狸在出生后的一个半月里下丘脑-垂体-肾上腺轴的发育还不够成熟,所以不足以产生足够的恐惧与紧张,但之后就会对奇怪的动物,包括人类,产生强烈的畏惧反应;而经过选育的银狐虽然也会产生类似的反应,但是它们下丘脑-垂体-肾上腺轴的成熟所需时间远比未驯养的个体长,往往会有3到4个月,这样它们会有更多的“社交时间”[7]

文章认为让家养动物更加温顺的第三个机制可能是来源于中枢神经系统,虽然之前鲜有研究。与野生祖先相比,家养动物的脑容量显著下降,当然下降的水平并不相同。与野猪相比,家猪的脑容量减少了35%,与它们的野生祖先相比,家养的水貂和马的脑容量分别减少了20%与16%。当然也有例外,驯化后的狐狸脑容量只减少了2%,而在驯化实验室小鼠的时候,它们的脑容量几乎没有减小。或许是大脑整体的减小并不是动物温顺的关键因素,前脑的一些特殊部位,例如杏仁核以及其他边缘系统的减小,才真正发挥作用。

丹麦门科尔姆动物园的银狐幼崽。图片:zooborns.com

这篇论文被题献给别列亚耶夫和特鲁特,以纪念它们在银狐驯化试验中做出的杰出贡献。威尔金斯博士告诉果壳网:“他们的工作的确为我们对这一现象的认识奠定了基础,尤其是在确定‘驯化综合征’在某种意义上来说是一个完整的性状群这一点上。它们建立了驯化综合征的遗传学基础,认定这种变化是由多基因突变与半显性基因共同作用产生的。他们的研究野心勃勃、高瞻远瞩,揭示了这个问题的重要性与趣味性。别列亚耶夫不仅是一个具有科学视野与研究能力的人,也是一个有勇气的人。在当时的苏联,筹划这一科研计划有可能提前终结他的职业生涯,甚至更糟。当然,与之类似的大鼠驯化试验也很重要,但是在我看来,列亚耶夫、特鲁特和他们的同事们的科研工作对于我们对这一问题的认知起到了决定性的作用。”

当然,这只是解释“驯化综合征”的一个假说而已,依然有很多问题和不确定性需要被检测证明。威尔金斯博士表示:“我们最想看到的试验验证是家养动物与相应野生动物的胚胎神经嵴细胞的比较,包括数量与行为方面。此外如果用基因工程技术少量减少试验动物的神经嵴细胞,或许也能验证我们的假说。这些实验虽然都不简单,但都是可行的。遗憾的是,我们三个人的试验室都无法展开上述工作,我希望能有人对此课题产生兴趣,并对这一想法进行进一步的研究论证。”(编辑:Ent)

参考文献

  1. Wilkins AS, Wrangham RW et Fitch WT (2014). The "domestication syndrome" in mammals: a unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics. Genetics 197:795-808.
  2. Darwin C (1858). The variation of plants and animals under domestication. John Murray, London.
  3. Belyaev DK (1978). Destabilizing selection as a factor in domestication. J. Hered. 70:301-308.
  4. Trut LN (1999). Early canid domestication: the farm-fox experiment. Am. Sci. 87:160-169.
  5. Trut LN, Oskina I et Kharlamova A (2009). Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. Bioessays 31:349-360.
  6. King HD et Donaldson HH (1929) Life processes and size of the body and organs in gray Norway rats during the generations in captivity. American Anatomical memoirs 14:5-72.
  7. Belyaev DK (1984). Evolution of domesticated animals. Longman, New York.

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为什么混血的人没有花色的皮肤?
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热门评论

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全部评论(49)
  • 1楼
    2014-07-22 13:17 逗逼公司大老板

    就是人为选择吧

    [0] 评论
  • 2楼
    2014-07-22 13:51 东方隐月

    那只神兽是谁养的呀!

    [0] 评论
  • 3楼
    2014-07-22 14:09 Cinnamomum

    一直想不明白怎么把那些性状统一起来,竟然是神经嵴!

    太聪明了!

    [13] 评论
  • 4楼
    2014-07-22 14:10 官明彦

    人也有黑白花

    [0] 评论
  • 5楼
    2014-07-22 14:16 诸事大吉

    那是不是说黑白花的动物更亲人?

    [0] 评论
  • 6楼
    2014-07-22 14:35 雪之女王就是喜欢猛禽

    看了那张“驯化前的银狐”,我终于知道天书奇潭里的老狐妖是什么品种了

    [6] 评论
  • 7楼
    2014-07-22 15:54 走在路上的驴

    狗狗不用边牧,

    马儿不用希尓。

    不幸福啊不幸福。。。。。明摆那样画面更和谐。

    [0] 评论
  • 8楼
    2014-07-22 16:35 素食者

    家猪的脑容量与野猪相比减少了35%,是否意味着家猪比野猪的智力低?毕竟35%这个数字不小。

    其他动物饲养后脑容量变小,有没有智力退化的迹象?

    狗和野狗相比,应该是更加聪明了吗(至少就适应人类这点来说)?

    [0] 评论
  • 9楼
    2014-07-22 17:23 老猫 分子生物学准博士,天文爱好者
    引用@走在路上的驴 的话:狗狗不用边牧,马儿不用希尓。不幸福啊不幸福。。。。。明摆那样画面更和谐。

    亲,已按您的建议更换配图,如果满意的话请一定五星好评~(好像有哪里不对)

    [0] 评论
  • 10楼
    2014-07-22 17:35 老猫 分子生物学准博士,天文爱好者
    引用@素食者 的话:家猪的脑容量与野猪相比减少了35%,是否意味着家猪比野猪的智力低?毕竟35%这个数字不小。其他动物饲养后脑容量变小,有没有智力退化的迹象?狗和野狗相比,应该是更加聪明了吗(至少就适应人类这点来说)?

    不论是作者,还是论文里并没有直接提到动物的智力水平与驯化之间的关系,我不好臆测。而且目前衡量动物智力水平的手段、评价标准还很有限。

    但是个人认为,就以适应人类这点认为犬类更加“聪明”这个做法其实是非常主观且人类中心的。事实上,野生的犬类(呃,狼)其实在捕猎方面应该更加有优势;而且看见人类这么奇怪的大动物,还感觉不到紧张害怕,难道不也是笨的一种表现吗?

    [2] 评论
  • 11楼
    2014-07-22 18:20 moogee 果壳网主编,科学松鼠会成员

    驴!

    [0] 评论
  • 12楼
    2014-07-22 18:31 凌月城

    xx动物说:我毛色都是人类的错

    [0] 评论
  • 13楼
    2014-07-22 18:50 老猫 分子生物学准博士,天文爱好者
    引用@moogee 的话:驴!

    查了一下,黑白花驴好像还没有想象中的那么少:

    好像“迷你驴”里面黑白花的会更多一些:

    [2] 评论
  • 14楼
    2014-07-22 20:06 固态九尾冰狐

    我想知道黑白花的家养人是啥样……

    [1] 评论
  • 15楼
    2014-07-22 20:30 中子豆

    啊哈,这是我之前一直存疑的问题,原来早就有人认真研究了。

    我想,人工选择对于动物的影响太大了。家猪脑容量比起野生同类降低这么严重就是例证。养猪是为了吃肉,因此,猪最好吃了睡、睡了吃,老老实实卧在猪圈。脑子太发达了,不仅老想着逃跑(见识过猪跳圈吗?),还浪费能量。因此,在“肉多、长得快、老实”这个选择压力下,脑子就会越来越小。

    家狗的脑容量比起野狗降低不多,理由应该很明确:养狗不是为了吃的。因此,太笨的狗不会讨人喜欢,尤其对于游牧民族来说。假如肉狗养殖规模化,经过若干代之后,我相信肉狗的脑容量也会大幅降低。

    文中提到“驯化实验室小鼠的时候,它们的脑容量几乎没有减小”。我想知道,驯化小鼠的时候,选择压力究竟是什么?如果只是追求温顺,而非肥膘的话,脑容量没有减小也很正常吧。对比人类社会,“脾气好坏”跟“聪明与否”没有直接关系。假如换一个选择压力,每一代都选长得最快、膘肥味美的,我敢说用不了几年就可以发现脑容量的减小。

    [2] 评论
  • 16楼
    2014-07-22 22:26 梧桐清声 生理学博士
    引用@中子豆 的话:啊哈,这是我之前一直存疑的问题,原来早就有人认真研究了。我想,人工选择对于动物的影响太大了。家猪脑容量比起野生同类降低这么严重就是例证。养猪是为了吃肉,因此,猪最好吃了睡、睡了吃,老老实实卧在猪圈。脑...

    实验室小鼠的确更温顺,文章中也提到了。不过实验室小鼠长得是比野生的快和大。但是这篇论文只是引了别人的数据说脑容量,原始论文是88年的,看不了。小鼠的驯化我觉得跟其他不太一样。实验室小鼠虽然也是从宠物鼠来的,但是从引入实验室之后就没有主要针对性格特征进行选育,只要不要太猛就好了。


    [0] 评论
  • 17楼
    2014-07-22 23:21 安倍晴明_1984

    这么说熊猫其实也是驯化过的?怪不得~~~

    [21] 评论
  • 18楼
    2014-07-22 23:51 Chemiholic
    引用@中子豆 的话:啊哈,这是我之前一直存疑的问题,原来早就有人认真研究了。我想,人工选择对于动物的影响太大了。家猪脑容量比起野生同类降低这么严重就是例证。养猪是为了吃肉,因此,猪最好吃了睡、睡了吃,老老实实卧在猪圈。脑...

    赞同!

    [0] 评论
  • 19楼
    2014-07-23 00:37 jamaicarum

    那么是否可以说在一般家养动物(普遍黑白花的边牧,普遍深色的拉布拉多这种不算),比如田园猫,田园犬等中,黑白花的个体更加温顺?

    [0] 评论
  • 20楼
    2014-07-23 03:08 走在路上的驴
    引用@老猫 的话:亲,已按您的建议更换配图,如果满意的话请一定五星好评~(好像有哪里不对)

    就是就是。这样不是好看多了。

    哈哈哈哈哈。。。。

    [0] 评论
  • 21楼
    2014-07-23 08:35 科学家种太阳 心理学硕士
    引用文章内容:虽然是拉布拉多寻回犬、金毛寻回犬等等都是非常温顺的大型犬

    多了一个“是”字

    [0] 评论
  • 22楼
    2014-07-23 08:35 科学家种太阳 心理学硕士

    我还以为黑白花纹是因为黑人和白人喜欢操动物呢

    [0] 评论
  • 23楼
    2014-07-23 09:42 雪之女王就是喜欢猛禽

    黑白花的狗类选这种,更醒目

    [0] 评论
  • 24楼
    2014-07-23 10:10 老猫 分子生物学准博士,天文爱好者
    引用@科学家种太阳 的话:多了一个“是”字

    谢谢指出,已更正。

    [0] 评论
  • 25楼
    2014-07-23 13:59 朵拉cici
    引用@老猫 的话:查了一下,黑白花驴好像还没有想象中的那么少:好像“迷你驴”里面黑白花的会更多一些:

    不知道为啥,觉得黑白驴子好萌!!!

    [0] 评论
  • 26楼
    2014-07-23 14:09 phoenixanan

    那小银狐好萌啊~~

    [0] 评论
  • 27楼
    2014-07-23 15:09 上101楼

    野生熊猫也是黑白花的。

    [0] 评论
  • 28楼
    2014-07-23 17:44 逆光妖精

    原来如此是神经脊,简单来说驯养=退化,原本生存在野外的物种各项器官都得到了很到发挥与进化,而家养的无天敌和食物充足也就不需要那些了,驯养的物种毫无竞争力啊,只能沦落为宠物观赏和食用的田地了。。

    [1] 评论
  • 29楼
    2014-07-23 17:47 逆光妖精

    观察了下银狐的变化,其他的抛开不说,谁能解释下驯养和野生为什么瞳孔也变了?是因为视维细胞、视杆束退化引起的?

    [0] 评论
  • 30楼
    2014-07-23 18:14 老猫 分子生物学准博士,天文爱好者
    引用@泥垢了 的话:观察了下银狐的变化,其他的抛开不说,谁能解释下驯养和野生为什么瞳孔也变了?是因为视维细胞、视杆束退化引起的?

    眼睛颜色的变化是由巩膜上的色素决定的,而非视网膜上的细胞。

    [0] 评论

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