我们如何品尝的食物的美味？归根结底，还是受体。面对不同的化学刺激，生物体内有一整套与之对应的味觉相关受体，感受氢离子的酸味受体，感受钠离子的咸味受体，当然这其中也少不了感受糖类的甜味受体。所以，蜂鸟是通过甜味受体感受到甜味的？当然不会那么简单。今天出版的《科学》（Science）杂志上，就有这么一篇文章，专门阐述蜂鸟是如何感受甜味的[1]。
北美常见的蜂鸟饲喂装置。吸引各种蜂鸟前来取食的“蜜汁”配方，其实只是简单的“一份白糖四份水”而已。图片：shutterstock.com
酸、甜、苦、咸、鲜，这五类味觉受体广泛存在于各种动物中，不论是果蝇还是人类，都具有一套可以分辨口味的蛋白质受体[2]。当然，并非所有的动物都有这样一套完整的味觉体系。很多食肉目动物，尤其是以喵星人为代表的纯肉食动物，缺乏有功能的甜味受体（虽然基因组里还有相关的遗迹），因此它们并不能感受甜味[3]。而与此相反，熊猫体内的甜味受体完好，但感受氨基酸的鲜味受体无法发挥作用——或许正因如此，它们才能甘于忍受竹子这样的素食[4]。
为了识别甜味和鲜味，脊椎动物动用了三个G蛋白偶联受体，分别是T1R1、T1R2和T1R3。T1R3可以与前两者分别结合形成异源二聚体——T1R1/T1R3二聚体是感受鲜味的，而T1R2/T1R3二聚体是感受甜味的。猫无法感受甜味，正是因为编码T1R2的基因Tas1r2突变成为了假基因，无法正常表达。
味觉信号的产生：（1）外界的甜味或者鲜味化学物质刺激味觉感受器T1R；T1R接收信号后，将信号传递给下游的G蛋白，产生第二信使肌醇三磷酸IP3；肌醇三磷酸促进味觉细胞内的内质网释放钙离子；（2）钙离子浓度的提升激活TrpM5钠离子通道蛋白，使得外界钠离子内流，味觉细胞去极化；（3）钙离子浓度提高、细胞去极化，促使味觉细胞细胞膜上的Pannexin通道被激活；细胞内的三磷酸腺苷ATP涌出细胞；（4）细胞间的ATP激活神经纤维上的嘌呤受体，最终将信号传递至大脑。图片：The Scientist/Andrew Swift
根据之前的研究，鸟类体内完全没有T1R2受体基因，至少在鸡、火鸡和斑胸草雀中是这样的[5]。为了谨慎起见，本文作者分析了另外十种食性不同的鸟类的基因组，结果进一步证实了该基因在鸟类中的缺乏。似乎是鸟类这一支的祖先早早就把T1R2受体蛋白弄丢了——在演化进程中，不论是哺乳动物分支，还是更早分化出来的鳄鱼，都具备可用的Tas1r2基因。
无法感受甜味？以糖为食的食蜜鸟类的命运，就像是盲眼画家一样。但是蜂鸟在甜味面前似乎并不盲目，面对两份看起来无异的液体，它们总是可以正确地找到含有蔗糖的那份。而且它们还可以被赤藓醇、山梨糖醇这些有甜味无热量的糖醇所欺骗。当然，它们对甜味的感知应该与人类还是有差异的：它们对阿斯巴甜、安赛蜜、甜蜜素、三氯蔗糖等代糖退避三舍。尝到这些“奇怪的东西”之后，蜂鸟们的行为表现经常就像是吃了苦味物质一样：抽出嘴巴、摇晃脑袋、吐口水；就连混入了这些甜味剂的蔗糖溶液，蜂鸟们都拒绝摄入。
研究人员检测野生安氏蜂鸟（Calypte anna）对含糖溶液的偏好性的装置。假花下是盛有溶液的容器，研究人员会记录蜂鸟停留在这些装置上的平均时间，停留时间越长，就说明它们花了越多时间饮用装置中的液体。图片：Maude W. Baldwin
它们是怎样做到的？
研究人员仔细分析了蜂鸟体内的其他味觉受体，发现问题就出在与甜味受体关系最近的鲜味受体T1R1上。像小鼠中一样，鸡和雨燕的T1R1/T1R3复合体只对一些特定的氨基酸敏感，诸如丙氨酸、丝氨酸等；蜂鸟体内的T1R1/T1R3复合体对氨基酸响应微弱，但是它们对多种糖类物质表现出了较强的响应。“这是人类第一次发现鲜味受体会对碳水化合物作出响应。”文章并列第一作者，哈佛大学的莫德·鲍德温（Maude W. Baldwin）表示。
基因突变最终导致了该味觉受体对底物偏好性的变化。比较鸡、雨燕和蜂鸟的基因组，研究人员总共在Tas1r1上发现了19处突变，而带来改变的，不止是氨基酸序列改变这么简单。
左图为鸡、雨燕与蜂鸟的T1R1蛋白序列对比，存在差异的片段用红色与灰色标出。右图为蜂鸟T1R1的三级结构模型，黄色部分为正常T1R1结合氨基酸的袋状部位，红色、绿色、蓝色部分为赋予该受体蛋白感受糖类功能的区域。图片：参考文献1
“如果你看看受体的三级结构，你就会发现这个蛋白质分子的表面其实已经发生了很大的变化，”本文通讯作者，哈佛大学的史蒂芬·利伯尔莱斯博士（Dr. Stephen D. Liberles）表示，“从结构上来看，氨基酸与糖类差别很大，为了识别环境中的这些物质，你需要一套几乎完全不同的识别体系。如果你要用一把看上去与原配差很多的钥匙打开锁，那你可能得把锁里外改个透。”
“当然，能够识别甜味的鸟类肯定不止蜂鸟一类，”接受果壳网采访时，莫德·鲍德温表示，“在整个鸟类谱系中，有很多分支是以花蜜为主食的，诸如太阳鸟、吸蜜鸟、鹦鹉、蜜旋木雀等。很多鸣禽，例如黄鹂、刺花鸟、绣眼鸟等等，都或多或少会取食花蜜。食蜜非常常见！同时，有很多果实也是甜的，因此食用果实的鸟类也很有可能演化出了甜味受体，当然也有可能是在这些鸟类的共同祖先哪里，甜味受体又独立演化出了一次。我们已经开始研究其他的鸟类是不是也用这种变形的鲜味受体感受甜味了，我们对这些类群中的甜味感受能力的趋同演化也非常感兴趣。是怎样的一个改变使得这些鸟类都能感觉到甜味，是同一个基因，甚至同一组突变？我们还不知道，但是我们非常想把这个原因找出来。”
与蜂鸟一样，红腿蜜旋木雀（Cyanerpes cyaneus）也是一种食蜜鸟类，它们也可能具有某种类型的甜味受体。图片：Wiki Commons/Dick Daniels
蜂鸟为了甜味而演化出了这种崎岖的味觉受体？或许恰恰相反，正是这种功能获得型突变导致鸟类能够利用一种重要的能量来源。“这个发现将受体与行为联系了起来，”史蒂芬·利伯尔莱斯博士表示，“演化过程中出现一种新的行为，是一项非常重大的变化。这为在分子水平解释演化进程提供了有力的证据。”
那蜂鸟感受到的是不是真的是甜味呢？或许不是。莫德·鲍德温告诉果壳网：“蜂鸟体内的味觉感受器应该可以同时对氨基酸与碳水化合物作出响应。对蜂鸟来说，它们可能无法区分甜味与鲜味。就像对我们来说，各种不同类型的苦味物质都只会产生一种相同的苦味，对蜂鸟来说，或许甜味和鲜味都只是一种‘愉快的’、‘激起食欲’的味道吧。”（编辑：Ent）
参考文献
- Baldwin MW et al (2014). Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor. Science 345(6199):929-933.
- Liman ER et al (2014). Peripheral Coding of Taste. Neuron 81(5):984-1000.
- Jiang P et al (2012). Major taste loss in carnivorous mammals. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109(13):4956-4961.
- Li R et al (2010). The sequence and de novo assembly of the giant panda genome. Nature 463:311-317.
- Feng P et Zhao H (2014). Complex evolutionary history of the vertebrate sweet/umami taste receptor genes. Chin. Sci. Bull. 58(18):2198-2204.