你有过刚出地铁站时分不清方向的经历么？这可能是因为我们脑子里的导航系统开了小差。今年诺贝尔生理学或医学奖得主奥基夫与莫泽夫妇的工作向人们展现了动物脑中的“定位系统”是如何工作的。最近，来自以色列魏茨曼科学研究所的科学家们将这些诺奖得主的工作向前推进了一步，他们对动物脑中的“三维地图”做了一系列探索，论文近日发表在《自然》上[1]。
之前的研究表明，大脑中存在能够记录位置信息的“位置细胞”（Place cell），能够确定头部朝向的“头部方向细胞”（Head-direction cell）以及能够划定平面坐标系的“网格细胞”（Grid cell）等，这些细胞彼此合作共同绘制了大脑中的二维地图[2]。而去年的另一项研究[3]发现，大脑中的位置细胞同样也能参与到动物的三维导航中。在这项研究中，论文的第一作者阿森尼·芬克尔斯坦（Arseny Finkelstein）和同事对动物的三维导航能力进行了深入的探索。
蝙蝠的导航系统
研究人员选择了一种十分非主流的实验动物——埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus）。“埃及果蝠是一种新颖的实验动物。它非常善于在三维空间中定向，这让我们得以首次探索动物三维导航能力的神经基础，并对垂直维度在大脑中的表征方式进行了研究。”芬克尔斯坦向果壳网介绍道，“更重要的是，由于蝙蝠的大脑结构与其它哺乳动物高度相似，我们的研究结果可能也能为解释包括人类在内的其他哺乳动物的导航能力提供线索。”
为了能够同时精确检测蝙蝠的运动轨迹和大脑活动，研究团队为蝙蝠设计了一个小巧的头戴装置。这个装置上面有一些不同颜色的LED灯，让电脑可以通过录像来智能记录蝙蝠头部在三维空间中的运动。另一方面，这个装置内部还有一个深入到蝙蝠脑中的电极，可以实时记录蝙蝠海马中一个叫“前下托”（presubiculum）的脑区的电活动。
蝙蝠头戴装置示意图。该装置外部主体是两组互相垂直的三色LED灯，可以帮助计算机在录像中捕捉蝙蝠的头部运动；装置内部则是一组电极，用以记录来自蝙蝠大脑的神经信号。图片来源：研究论文[1]。
由于蝙蝠能在困难如快速后空翻这样的动作中保持高效的定位能力，研究团队想要在蝙蝠的大脑中找到与此能力相关的定向细胞——三维头部方向细胞（3D Head-direction Cells）。他们将蝙蝠的运动分解成了三个维度：方位角（Azimuth）、倾斜角（Pitch）和转动角（Roll）。其中，方位角相当于二维地图中的方向，倾斜角为蝙蝠头部纵轴与水平面的夹角，而转动角则是蝙蝠头部横轴与水平面的夹角。如此一来，蝙蝠的三维空间方向信息就可以用三个参数表示出来。
描述蝙蝠空间朝向的三个参数示意图。图片来源：编译自研究论文[1]。
配合之前设计的头戴装置，蝙蝠在空间中的运动信息和运动时地脑部活动能很方便地被记录下来。研究团队发现，蝙蝠的前下托的确存在负责编码三维运动参数的神经元。经过一系列的分析确认后，芬克尔斯坦等人认为这些神经元就是他们要找的三维头部方向细胞。
分析结果表明，蝙蝠在空中的运动主要涉及到方位角和倾斜角的改变，而转动角几乎是不变的，而且蝙蝠大脑下托中负责编码转动角信息的神经元比编码方位角和倾斜角的神经元也要少得多。因此，研究团队决定暂时先忽略转动角，着重探索方位角和倾斜角的编码方式。
蝙蝠从向前飞（1）到面向后倒挂（6）的过程中，实际完成了一个“后空翻”的动作，期间几乎不涉及转动角的变化。图片来源：参考资料[4]
“甜甜圈”定位系统
研究团队设计了一个“颠倒运动”实验，让蝙蝠以正常姿态（通常是腹部朝下）在一定空间范围内移动一段距离，然后再设法迫使这只蝙蝠翻转过来（通常是改成腹部朝上）再运动一遍。芬克尔斯坦向果壳网科学人解释道：“如果在正着运动和仰着运动时蝙蝠的大脑产生不同的应答，就提示蝙蝠对这两种姿态的编码是独立的；相反，如果蝙蝠采取这两种不同姿态面向同一方向时，头部方向神经元做出了相同的应答，那么这就说明它们用与球坐标系类似的方法表征方向。”
如果蝙蝠使用球坐标定位，那么蝙蝠的朝向信息只和蝙蝠的头部方向有关，而与蝙蝠飞行时的姿态（俯身朝下或仰面向上）无关。图片来源：研究论文[1]。
然而有趣的是，实验结果指向了第三种可能。研究者发现，在头部朝向相同的前提下，蝙蝠脑中编码的方位角在正着运动和仰着运动时正好差了180°。经过一系列的分析后，研究团队认为动物脑中的三维坐标系应该是一种“环型坐标系”（Toroidal model）。形如甜甜圈的环形坐标系在人类社会中运用得不如球坐标系那么多，但是在诸如安卓手机等地方也有一定的应用。这种表征方式的优点在于其方位角和倾斜角都各有一个360°的自由度，可以更好地描述连续的运动。芬克尔斯坦表示，环形坐标系能够轻易地定位蝙蝠的姿态，这点是球坐标系等其他系统无法做到的。
环型坐标系示意图。在环型坐标系中，无论是方位角（蓝圈）还是倾斜角（红圈和紫圈）都各自拥有360°的自由度。图片来源：研究论文[1]。
在后续的研究中，研究者发现蝙蝠的三维头部方向细胞中既有专门负责编码方位角的“纯方位角细胞”，也有专门负责编码倾斜角的“纯倾斜角细胞”，以及同时编码方位角和倾斜角的“方位角×倾斜角细胞”。在环型坐标系中，不同种类的“三维头部方向细胞”所编码的方向区域。纯方位角细胞只对特定的方位角范围敏感，与倾斜角无关；纯倾斜角细胞反之；而方位角×倾斜角细胞则同时对特定范围的方位角和倾斜角敏感。这些结果说明，动物的三维导向系统较之二维导向系统存在更为复杂的工作机制。
从2D到3D
诺奖得主迈-布里特·莫泽和她的博士后大卫·罗兰（David Clayton Rowland）在《自然》上为这项研究撰写了介绍[4]。“迈-布里特和我都认为这项研究非常杰出。”罗兰在接受果壳网科学人采访时表示，“芬克尔斯坦和同事将之前的研究从2D拓展到了3D层面。他们至少发现了一种哺乳动物解决3D定位问题的方法。如果啮齿动物和其他哺乳动物用的是不同的定位方法，那么我们就能探讨另一整套引人注目的问题了。”
而谈及下一步的工作时，芬克尔斯坦和罗兰的看法一致：既然三维导航中的位置细胞和头部方向细胞已经被找到，那么证实“三维网格细胞”的存在就成了下一步工作的重中之重。此外，“了解大脑如何计算第三维度（垂直维度）信息会是很有趣的事。”芬克尔斯坦补充说，飞行员“上下”方向感的突然缺失是飞机失事最常见的原因之一。在未来，阐明3D导航系统的神经机制可能会对预防空难有所帮助。
蝙蝠的空中姿态。“定位能力好，就是任性。”视频来源：Nature
（编辑：Calo）
参考资料：
- Arseny Finkelstein, et. al. Three-dimensional head-direction coding in the bat brain. Nature (2014)
- 果壳网，【2014诺贝尔奖】生理学或医学奖深度解读：大脑中的“定位系统”
- artsev, M. M. et.al. Representation of three-dimensional space in the hippocampus of flying bats. Science (2013)
- David C.Rowland & May-Britt Moser. A three-dimensional neural compass. Nature NEWS & VIEWS (2014)