父母会怎样影响后代？人们从未停止过对这个问题的探究。有不少研究说明家庭环境对后代成长的影响，但很少有人去检验父母感情纽带会不会对后代产生先天影响。近日，来自法国雷恩大学（University of Rennes）的研究小组在《实验生物学杂志》（Journal of Experimental Biology）上发表研究[1]指出，相比“露水夫妻”，感情纽带（pair bond）更深的日本鹌鹑（Coturnix c. japonica）生下的雏鸟更加勇敢——即使它们从未和父母相处过。
“我真的不是人类关系问题的专家，但我觉得能影响两性关系的因素实在太多了，因此不要立马将日本鹌鹑的情况放到人类里！”文章的第一作者奥赛安·勒·博（Océane Le Bot）在接受果壳网科学人采访的时候表示，“不过，想想还是可以的……”
来自父母的影响
不论在出生之前还是之后，父母都对后代的有着不可磨灭的影响：雌性斑鬣狗（Crocuta crocuta）的雄性激素水平能显著影响胎儿的生理发育和性格，进而影响它们出生后在社群中的地位[2]；在小鼠里，不仅‘准妈妈’的睡眠[3]和‘准爸爸’的饮食[4]会影响后代的健康，小鼠母亲对幼仔的关爱也能通过表观遗传机制来影响它们的性格和生理健康[5]。“在日本鹌鹑中，母亲对幼雏的行为有着显著影响。”勒·博向科学人介绍道。“这些影响可以是先天的，也可以是后天的。”幼雏出生前，亲鸟的生活条件可能影响卵黄的组分；在11天的育幼过程中，母鸟将进一步影响雏鸟——弄清这些影响的程度和机理将会非常有趣。
一对日本鹌鹑。在繁殖季节，雌鸟（左）和雄鸟（右）通常会一对一结成配偶，但有时雄性会多次改变自己的伴侣。图片来源：agrkb.angrin.tlri.gov.tw
“在环境胁迫条件下进行的先天影响研究有很多：研究者设置一个使雌性动物紧张的环境，然后观察这对后代的影响。而我们希望能绕开这些应激条件，去研究更加自然的情境。”勒·博说。“先前有文献报道了性伴侣对雌性卵黄组分的影响，这暗示了雏鸟发育也会受到影响。但这些研究主要关注雄鸟的吸引力。我们则想知道，除了性吸引力之外，性伴侣间的关系（即感情纽带）能否有这种影响。”日本鹌鹑的繁殖季节长达5至7个月，其中既有“一夫一妻”的搭配，也有一些雄性会多次切换伴侣。不同的感情纽带会影响鹌鹑夫妇们对后代的照料方式，不过它能不能在出生之前就造成影响呢？
恩爱夫妻孩子野，“棒打鹌鹑”雏鸟怂
研究小组设置了两组各15对鹌鹑，分别遵循不同的婚配规则：在连贯（continuous）组中，雌雄鹌鹑在前两周配对结束后便开始一夫一妻的稳定生活；而在非连贯（non-continuous）组中，每对鹌鹑每周只会见3次，每次只有5分钟——这个时间虽能保证卵全部受精，但不足以让这些“露水夫妻”们培养感情。为了防止两组父母不同的孵育过程产生干扰，鹌鹑夫妇们的卵会被采集后统一人工孵化。研究人员们利用多种行为测试进一步评估了它们对“另一半”的依恋程度（attachment），并对它们雏鸟的生理和行为进行了一系列观测——不仅有卵黄组分，后代性别比例、性征发育，还有雏鸟的性格（personality）和情绪反应（emotional reactivity）。
勒·博向果壳网科学人介绍道，也许“感情纽带”、“性格”和“情绪反应 ”这些词听上去仿佛专属于人类世界，但它们在动物行为学里有着普适的定义，对任何物种都适用——更确切的讲，这些术语只是在人类世界里有着特殊含义而已。“总的来讲，‘依恋’（在我们的研究中）指的是性伴侣间发展出的配偶关系：当与另一半分开时，动物会悲伤忧虑四处搜寻，”她说，“‘性格’指的是个体间（在情感活跃性、社会性等方面）的稳定性差异。‘情绪反应’则指的是个体在一个潜在可怕的环境中表现得多镇定。”
结果表明，不同组别的“夫妻感情”确实出现了差异。虽然它们的后代性别比例上并没有显著的差异，但“恩爱”一些的鹌鹑们的受精率要显著更高。当雏鸟们被困在纸箱中时，连贯组的幼雏不仅更先从纸箱中探出头，离开纸箱后也更活跃——这意味着它们比不连贯组的幼雏更加大胆。它们在平坦空旷的地方显得更加无所畏惧，对环境的试探更少，遇见新事物时也更少表现出害怕。
即使排除掉后天照料带来的影响，“夫妻感情”更好的日本鹌鹑生下的后代，在面对新事物与有压迫感的环境时表现得更大胆。图片来源：pocketfarm.co.uk
勒·博告诉果壳网科学人，这样的影响可能是一种短期内的适应机制，让雏鸟得以对即将面临的环境做出准备。“就我们的研究而言，这两种双亲组合可能都存在，更常见的是双亲稳定的情况，但也有不稳定的现象。”她说，“我们还不知道这两种婚配情况具体出现的环境条件，但因为雏鸟性状不同，这个机制可能会让它们更加适应环境”她说。“在稳定的性环境，或者资源充裕的环境下，雏鸟可能会更胆大。另一方面，伴侣切换可能意味着环境的不稳定性，雏鸟更胆小，于是更加谨慎，更容易存活。”
可能是激素在起作用
话虽这么说，可是情感纽带具体是怎样给后代带来这些影响的呢？研究小组测定了卵黄中的睾酮和雄烯二酮的水平，并未发现不同。但显然还有其它因素在起作用。“我们本来想在卵黄组分上找到和配偶关系相关的变化。不幸的是，我们分析过的两种雄性激素都没有不同，”勒·博告诉科学人。“考虑到雏鸟的性状确实因为亲鸟的差异而出现了不同，我们觉得卵中确实出现了激素调控，只是我们没有分析到对的激素。例如，前列腺素、雌二醇这些激素也可能参与其中。”
勒·博说，他们觉得参与其中的关键激素是鸟催产素（mesotocin）和催产加压素（vasotocin）——它们是鸟类的催产素（oxytocin）和加压素（vasopressin），这两类激素介导着亲密和信任，与感情纽带的形成息息相关。它们在不同感情纽带的双亲内会有着不同的水平，进而对后代产生不同影响。除此之外，表观遗传也有可能参与其中。
参考文献：
- Le Bot, Océane, et al. (2013). Long-life partners or sex friends? Impact of parental pair bond on offspring personality. The Journal of experimental biology 217.23 : 4184-4192.
- Dloniak, S. M., French, J. A. and Holekamp, K. E. (2006). Rank-related maternal effects of androgens on behaviour in wild spotted hyaenas. Nature 440, 1190-1193.
- Khalyfa, A., Mutskov, V., Carreras, A., Khalyfa, A. A., Hakim, F., & Gozal, D. (2014). Sleep Fragmentation During Late Gestation Induces Metabolic Perturbations and Epigenetic Changes in Adiponectin Gene Expression in Male Adult Offspring Mice. Diabetes, DB_140202.
- Romain Lambrot, et al. (2013). Low paternal dietary folate alters the mouse sperm epigenome and is associated with negative pregnancy outcomes. Nature Communications 4: 2889
- Weaver, I. C., Cervoni, N., Champagne, F. A., D'Alessio, A. C., Sharma, S., Seckl, J. R., ... & Meaney, M. J. (2004). Epigenetic programming by maternal behavior. Nature neuroscience 7(8), 847-854.