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叶片是如何长出正反面的？

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如果细心观察过植物的叶片，你应该可以轻易分辨出叶片的正反两面：叶片的向阳面（也叫近轴面，即朝向茎的那一面）比较光滑，有比较厚的蜡质层，并且颜色更翠绿一些；而相对的，向地面（远轴面）就要粗糙一些，角质层也薄一些。

叶片的正反两面往往具有很大的差别。图片：123rf.com.cn正版图片

这其实是植物针对自己的生存和生理功能演化出的特征，对于植物的光合作用及蒸腾作用很有好处。叶片近轴面主要的功能是吸收阳光中的能量，进行光反应，因此叶肉细胞拥有比较多的叶绿素；相对来说，叶片的远轴面就没有那么多的叶绿素了，主要进行光合所需的气体交换，因此叶片背面分布的防止水分散失的角质层自然也薄一些，颜色也要淡一些。事实上，阳光本身能促进叶绿素的合成，在阳光不足的地方生长的植物就会因为缺乏叶绿素而变得黄黄的。

秋叶之静美。图片：zastavki.com

那么，如此重要的叶片近-远轴极性（即正反面）是怎么产生的呢？我们先从一个经典实验开始。

经典的植物“外科”实验

上世纪四五十年代，曼彻斯特大学研究生Ian Sussex以土豆为实验材料，研究植物茎尖与叶片的关系。之所以选择土豆，是因为它不仅容易买到，而且能不断生芽，人们可以方便地削下带着芽的土豆块，修成合适的形状放在显微镜下观察。

Sussex用手术刀把即将发生的叶片原基和茎尖轻轻划开一个切口，但是让叶片的其它部位与整体相连。几天后，他发现那些在近轴面与茎尖分开的叶片很多无法进行正常的近-远轴极性发育。更为显著的是，近-远轴极性发育异常导致叶片无法侧向展开，最终得到的是棒状叶片，且叶片各个方向都和远轴面相似。此外也有些叶片成为“喇叭叶”，其顶端像喇叭一样是圆锥形的，喇叭口以下和棒状叶类似，没有极性。

Sussex在即将发生的叶片原基（I1 c）和茎尖（A）之间切开一个小口，但是底端仍与整体相连。图片：Sussex / Nature（1951）

Sussex由此推测：茎尖的干细胞产生一个信号，指导叶片近轴面形成；当手术切割阻断这个信号时，默认的远轴面发育程序启动，导致叶片只有远轴面发育。该实验最后被写入了发育生物学的教科书，而这个信号也因此被称为“Sussex信号”。

一切都指向生长素

这一实验似乎很好地解释了极性的信号来源，可是对于它到底是由什么物质介导，甚至它是否真的存在，一直众说纷纭。近半个世纪后，我国许智宏先生课题组的一项研究打破了这一领域的沉寂。该团队在组织培养的白菜、烟草等多种植物中都发现，加入了生长素的运输抑制剂能够诱发喇叭叶和棒状叶产生。这说明生长素和它的运输与叶片极性发育有关。

生长素运输抑制剂使得生长素堆积在叶片中而无法向外输送，导致其维管（B,D）比正常叶片（A,C）要肥大。A,B均为香雪球叶，C,D均为烟叶。图片：sfu.ca

生长素是最早被发现的一类植物激素，其中最重要的化学物质为3-吲哚乙酸（Indole-3-Acetic Acid，IAA）。这种小分子可以由赖氨酸合成得到，虽然对人和其他动物没有什么作用，却对各种植物的发育至关重要：根生长、维管束分化、顶端优势、单性花形成、向光性和向地性等都与它相关。

3-吲哚乙酸是众多生长素中的一种。图片：wikimedia.org

生长素在植物体内的分布很大程度上取决于定向运输，而定向运输则依赖与于一类称为PIN的蛋白。我们后续的研究结果表明，正是PIN蛋白介导的生长素运输产生了叶片极性发育信号。

在植物体内，生长素通过PIN蛋白（绿色）从组织的一端传递向另一端。图片：The Plant Cell / Teaching Tools in Plant Biology

“信号分子“生长素通过主动运输从叶片运向茎尖干细胞，而非由茎尖干细胞向叶片的近轴面扩散，使得近轴面生长素浓度低于远轴面，后者生长速度快于前者，从而产生了叶片的近-远极性。可见Sussex的“手术”实验弄错了方向。如果提高了近轴面的生长素含量，近轴面就会发育成为远轴面，从而形成喇叭叶或者棒状叶，即和Sussex实验一样的结果。

生长素运输与假设的Sussex信号方向相反，将生长素运离叶片近轴面，导致近轴面出现低生长素区域。图片：Qi, Wang et al / Current Biology（2014）

生长素的近-远轴差异非常短暂，叶片发生几天后就会消失，而正是在这几天内，近-远轴分化完成。此外，运向茎尖干细胞的生长素不仅导致了近轴面低生长素区域的建立，也被茎尖干细胞用来起始后续叶片的发生。

生长素不是唯一因素

综上：叶片由茎尖的分生组织产生，刚从茎尖分离时，叶片并没有明显的近-远轴差异，就是一个小圆包；但很快，生长素从近轴面运输回到茎尖，使得近轴面生长素含量低于远轴面，导致远轴面生长快，叶片向茎尖弯曲；同时，伴随着近-远轴的不对称发育，叶片沿着中-边轴向伸展，最终形成扁平的叶片；此外，运回茎尖的生长素供干细胞产生下一片叶片。

卷心菜的叶片层层包裹、尚未展开，也是这种发育模式导致的。图片：pangaiaseeds.com

尽管上述过程看似很圆满，但分子遗传学研究告诉我们，植物中实际的近-远轴调控要更为复杂。后续研究发现了一批在近-远轴分化中起到重要作用的调控因子，它们连同生长素，一起在叶片的极性发育中发挥作用。当汽车的某些零件被卸掉，车子就无法正常行驶。同样地，如果我们通过各种理化方法“卸掉”一个或部分调控因子，叶片的极性发育也会发生改变。