(红猪 /译) 因为一件不起眼的连衣裙，许多人对自己眼中的现实发生了疑问。今年2月26日，一张连衣裙的照片在网络上风传开来，这不是因为它款式时髦，而是因为它会像变色龙一般改变颜色。在有的人眼里，它是蓝黑相间，在另一些人看来，它却是白里夹着金色。更有甚者一会儿看见一种配色、一会儿又看见另一种，这使得他们一直觉得不安。　

其后在网络上兴起的讨论反映了一个基本事实：在人类的种种体验中，颜色知觉是其中十分生动、也是十分私人的一种。不过颜色虽然无比真切、近在眼前，对于人类独特的颜色视觉是如何演化出来的，我们却仍然不甚明了。另外，颜色视觉在产生这个奇特的错觉之外，还对人类的演化起过多大的作用？“如果没有颜色视觉，人类根本不可能走到今天。”华盛顿大学西雅图分校的杰·奈茨（Jay Neitz）这样说道。

颜色的首要性质，是它们只存在于观察者的眼中。一只金翅雀，是否在别的人或动物眼中也呈现出同样活泼的黄色，我们无法断定。我们唯一可以肯定的是它能吸收照射在它身上的几乎所有光线、并将剩下的极少一点反射回去。被它反射的光线射进我们的眼球、将视网膜照亮——视网膜是一面细胞组成的墙壁，在放大镜下观察，它好像覆盖着一张粗毛地毯，其中的有些“粗毛”是视锥细胞，包含着对光线敏感的光视蛋白，其余是视杆细胞，使我们在昏暗的光线中也能视物。　

在紫外线下观看

大多数人都拥有三种光视蛋白，每一种都对某个特定波长的光线最为敏感，它们分别是短波、中波和长波，简单地说，也就是蓝色、绿色和红色。脑的视觉系统会比较这三种视蛋白接收的信号，并估算出照射眼球的三种波长的比例，估算的结果，犹如三个音符组成的和弦——那是大脑奏出的交响乐，其中的每种颜色都有各自的特质。根据声调的细微不同，我们得以辨别出一百万种和弦，每一种都表示着不同的色度。

最早的视蛋白出现在6亿多年之前，流传至今，包括人类和水母在内的许多动物都拥有它们。起初，视蛋白只发挥基本的感光作用。后来视觉系统日渐复杂（大约5亿2千万年前的化石中首次出现了眼睛），视蛋白也随之演化。动物对继承自祖先的视蛋白做了种种改造，有的复制、有的丢弃、还有的将它的敏感范围从一个波长范围变换到了另一个。人类有3种视蛋白，金鱼有4种，狗只有2种，螳螂虾则有12种之多。人类和小鼠的视蛋白有什么关系，现在还不明确。“不能说我们的视蛋白是由它们的演变而来，也不能说我们和它们的视蛋白都来自同一个祖先。”加州大学戴维斯分校的分子生物学家爱德华·皮尤（Edward Pugh）指出。

视蛋白进化史 图片来源：the New Scientist

不过，哺乳动物和鱼类的共同祖先似乎的确拥有四种视蛋白——正像由它进化而来的许多鱼类、爬行类和鸟类一样。其中有一种专对紫外线做出反应，也就是说，这些动物能够感知到我们看不见的光线。在那个共同祖先之后，哺乳动物的视蛋白就在演化中变得越来越简单，正如瑞典隆德大学的视觉研究者阿尔穆特·克尔贝尔（Almut Kelber）所说，视蛋白的演化，是一部“不断失落的历史”。

首先，在哺乳动物的早期演化中，有半数视蛋白被丢到了路边；这或许是因为我们的祖先成为了夜行动物，更多仰仗暗光下的视杆细胞、而不是对颜色敏感的视锥细胞。接着，剩下的两种视蛋白中的一种（它或许能够感知紫外线）又经历了一次变化、变成了我们的蓝色视蛋白。

埃默里大学的生物学家横山祥三（Shozo Yokoyama）最近提出，要实现这一变化，视蛋白的编码就必须依次发生七个必要的修正，先后顺序丝毫不能出错。那么，这样的变化又为什么会固定下来呢？其中的原因还不明确，不过按照神经生物学家约翰·莫伦（John Mollon）的解释，蓝色视蛋白的出现提高了分辨率，使得视野不再模糊，所以才能保留下来。莫伦眼下在剑桥大学研究颜色视觉。加州大学圣巴巴拉分校的杰里·雅各布斯（Jerry Jacobs）也指出，这个变化或许使得我们的祖先在白天的活动中减少了直射眼球的有害紫外线，同时又保留了视觉的一切功能。无论原因是什么，事实都证明这种修改以后的视蛋白相当有用，以至于今天还保留在我们的视网膜上。

这个演化的结果之一，是我们的蓝色视蛋白至今仍对一部分紫外光保持敏感。正常情况下，这部分光线会被眼球中的角膜和晶状体吸收、无法抵达网膜。但有的时候，白内障患者在治疗中摘除晶状体之后，就会在花朵上看见以前从没见过的纹路、并且在从前认为是黑色的物体上看见蓝紫色调。法国印象派画家莫奈在82岁接受了左眼白内障手术，有人猜测这就是他晚年作品中呈现出蓝色和蓝紫色的原因。

莫奈1923年接受白内障手术，1925年完成这张紫藤（左），1926年完成这张睡莲（右）。 图片来源：维基百科

对于狗、猫、马和鬣狗，视觉的故事用两种视蛋白就可以说尽。甚至我们在灵长类动物中的亲戚、许多新世界猴，也只有两种视蛋白。在所有哺乳动物中，只有一些旧世界猴和包括人科在内的的大猿才演化出了三色视觉，人类到今天还保留着这个视觉系统。这个变化发生在3000万至4500万年之前，首先是主司红色视蛋白的基因复制了自身，接着副本发生变异，变得对绿色波长敏感了。经过了这次演化，我们能够分辨的色度从原来的大约1万种增加到了100万种。

为什么这个新的颜色视觉系统会取代原来的那个？一个长久以来的理论认为，这个变化使我们的祖先能够从一簇簇绿色的叶片中分辨出热量丰富的红色水果，因而赋予了他们一个独特的生存优势。“我到现在还认为这个假说相当有道理。”莫伦表示，“我有时候会开玩笑说，人类在内的所有灵长类动物都是树木为了繁衍自身而创造出来的。”

“连衣裙”颜色分不清，可能是你的脑子太复杂了

但是莫伦认为，这次演化的意义或许还不止是辨别水果那么简单。人类一旦能够分辨长波和中波的色素，鲜嫩的叶片、其他灵长类身上的斑纹、这样那样的猎食蛇类，“都会在斑斓的背景中凸现出来”。奈茨的观点更进一步，他认为三色视觉使我们摄入更多热量，也因此使我们的脑变得更大，而反过来，更大的脑又使我们能以更复杂的方式使用颜色视觉，由此形成一个良性循环。

最终，正是有了更大的脑、更复杂的色彩建构方式，才产生了那一场盛大的连衣裙错觉。

如果今年初在互联网上突然走红的那件蓝黑色连衣裙（还是白色和金色的呢？）迷惑了你，那么有一个借口可以让你自我安慰了：你之所以觉得迷惑，部分原因是你的脑太复杂了。

你会看见白色和金色，是因为你的大脑将图像的亮度归结到了裙子、而不是照射裙子的光线上（裙子是作为蓝黑色的款式出售的，这一点在上面的照片里十分清楚）。在潜意识里将某个物体的周围环境及光照补足，这是一个相当久远的能力，肯定比灵长类动物的出现要早得多——不过，这还不是事情的全部。

其他因素也影响着我们的知觉，比如内心的期待。有的人或许觉得这连衣裙是件结婚礼服，所以会倾向于把它看成白色；还有的人可能事先知道了它是蓝色，所以会倾向蓝色。华盛顿大学西雅图分校的杰·奈茨看见的是白色，但是他也意识到了图片中泛出的蓝色。在他看来，这个知觉上的变化显示了我们的眼睛和大脑之间的相互作用，其中的微妙，在别处是十分罕见的。“我认为这是灵长类独有的，要脑子够大才能产生。”他说。

丢掉一种视蛋白，我们当中的变种人

除了在错觉中发挥作用，三色视觉还为人类的颜色视觉创造了其他一些奇趣的属性。红色和绿色视蛋白的基因都坐落在X染色体上，X染色体在女性体内有两条，男性只有一条。有大约6％的男性会在这两个基因上发生变异，使得红色和绿色视蛋白变得非常相似。一个女性如果发生这种变异，她的另一条染色体往往还能提供一副正常的视蛋白，但是男性因为缺乏这样的备份，会变得难以区分红色与绿色、变成一个红绿色盲。

1917年发表的石原氏色盲检测至今仍广泛使用。这个检测根据它的发明者、日本眼科医师石原忍命名。它利用圆点组成的一系列圆形图案来检测色盲，每一幅图案中都包含只能靠色调辨别的数字和图形。在左边的检测图中，具有正常颜色视觉的人应该能看出数字“5”，而患有红绿色盲的人因为无法分辨红色和绿色，所以看不出来。在右边的检测图中，患有红绿色盲的人能看出数字“2”，而具有正常视觉的人反倒看不出来。 图片来源：the New Scientist

色盲是一种主要影响男性的疾病。在所有男性患者中，有四分之三的视网膜上具备了全部三种感受颜色的蛋白、也就是视蛋白，但其中有一种不能正常工作。还有约四分之一的患者彻底丢失了一种视蛋白，因为他们没有了给这种蛋白编码的基因。

我们现在知道，在早期记载的色盲病人中，有一例的病因就是丢失了一种视蛋白。1794年，著名化学家约翰·道尔顿在英国曼彻斯特发表了一次演讲，其间说道：“我常常严肃地询问别人一朵花是蓝色还是粉色，但对方往往觉得我在说笑。”

道尔顿认为是他眼球里的液体变浑浊了，但是在他死后，当医生遵照他的遗嘱切开他的眼球，却发现其中的液体十分清澈。那位医生无法解答这个谜题，道尔顿的眼球倒是保存了下来。到了20世纪90年代，剑桥大学的神经科学家约翰·莫伦和同事提取了眼球中的DNA样本，检测发现，道尔顿没有编码绿色视蛋白的基因。

他们还比对了18世纪的红色封蜡和深绿色桂叶的光学特性；道尔顿曾经写到，这两种颜色在他眼中完全相同。结果显示，对于缺乏绿色视蛋白的患者而言，从这两种物体上反射回来的光线的确显得十分相似。在DNA证据之外，这个发现进一步支持了他们的观点。（见Science, vol 267, p 984）。

色盲爸爸，没准能生出超级辨色女儿

我们对色盲的了解至少始于18世纪。但彼时我们不知道的是：女性有两条X染色体，如果其中一条上的红色和绿色视蛋白基因发生变异，结果就会产生四种视蛋白。如果她们的大脑能够识别这些变异，她们就相当于能用四个音符谱写和弦，她们能够分辨的颜色也将达到1亿种左右。

荷兰科学家何塞尔·德·弗里斯（Hessel de Vries）首先认识到了这一现象，但是并未深究。他在1948年写道，患色盲症的男性，他们的女儿对颜色视觉检测的反应不同于常人。（男性从母亲那里获得X染色体并将其传给女儿。）

几十年后，莫伦读到了德·弗里斯的论文。接着他和现在英国纽卡斯尔大学工作的神经科学家加布里埃尔·乔丹（Gabriele Jordan）一起，对具有四种不同色蛋白的女性开展了测试。2010年，两人宣布找到了这样一位女性，她是纽卡斯尔的一名医生，能够分辨由计算机合成的特殊色度，而这些色度在其他任何人眼中都完全相同。这名女医生是第一例经科学证实的超级辨色者（见Journal of Vision, DOI: 10.1167/10.8.12）。然而，拥有四种视蛋白的女性并不少见，为什么只有她获得了这种能力呢？“这个问题很难回答。”在哈佛大学医学院研究大脑如何处理颜色的玛格丽特·利文斯通（Margaret Livingstone）说道。或许神经回路中还需要一些额外的变化才能理解那些额外的信息，又或许是这些额外的视蛋白基因并不会在所有基因拥有者的视网膜上表达。

而且，视蛋白越多，并不意味着看见的颜色就一定越多。螳螂虾有12种视蛋白，对它们的研究证明了这一点。去年，澳大利亚昆士兰大学的贾斯丁·马歇尔（Justin Marshall）等人用食物作为奖励训练螳螂虾分辨不同的颜色，结果发现它们能够分辨的颜色远远少于人类（见Science, vol 343, p 411）。

螳螂虾的视蛋白如此多样，或许和它们的神经处理能力有关。在隆德大学的迈克尔·博克（Michael Bok）看来，“也许是它们的脑不够大，无法对色彩做真正的比较，为了适应才演化出了这么多的视蛋白。”人脑具有强大的后端处理功能，我们也因此得以将色彩知觉为一种交响式的体验，它们既传达意义、也表现美感。然而对于螳螂虾，色彩也许仅仅是行为的动机：看见猎食者的斑纹，赶紧离开；看见潜在配偶的斑纹，留在原地。　 

人类与螳螂虾的视蛋白对比图。  图片来源：panstudio.co.uk

对于视蛋白的种类比我们多的动物，我们自然会对它们的视觉产生好奇。不过现在看来，我们虽然只有三种视蛋白，但是配合硕大的脑部，在颜色视觉上的表现也不算差。我们在平时或许不太能体会自己的颜色视觉是多么的精微复杂，但实际上，它在演化中获得本领早就不止辨别水果那么简单了。（编辑：游识猷）

 

螳螂虾：颜色视觉什么的根本无所谓，至少我不是战五渣，呵呵。  图片来源：《World's Deadliest - Shrimp Packs a Punch》视频截图