牡丹是中华名花，是最能体现中华传统文化的花卉之一。从唐代以来，它那雍容艳丽的硕大花朵就象征了吉祥富贵，因而成为民间广泛喜爱的花卉。上世纪90年代中国曾经打算评选国花，其中一个呼声比较高的方案就是以梅花、牡丹为双国花，因为这二者分别象征了中国人精神中高雅和世俗的一面。不仅如此，只有在国运兴盛、社会繁荣的时候，牡丹热潮才会兴起，因此牡丹文化又是盛世的象征。
唯有牡丹真国色，花开时节动京城。图片：Tanaka Juuyoh
正如北宋思想家周敦颐脍炙人口的名篇《爱莲说》所言：“自李唐以来，世人甚爱牡丹。”唐代对牡丹的热爱是全社会的风气，上至皇宫，下至民间，无不为它的华贵之气倾倒。唐代士人也极爱牡丹，留下了300多首咏牡丹的诗歌，其中不乏千古名句。中唐诗人刘禹锡在七绝《赏牡丹》中说：“庭前芍药妖无格，池上芙蕖净少情。唯有牡丹真国色，花开时节动京城。”竟不惜通过贬低芍药和荷花来赞美牡丹。晚唐诗人皮日休在七绝《牡丹》中则说：“落尽残红始吐芳，佳名唤作百花王。竞夸天下无双艳，独立人间第一香。”牡丹被称为“花王”，便自此诗始。然而，唐人赞美牡丹的压卷绝唱却来自晚唐一位颇不知名的士人李正封的残句：“国色朝酣酒，天香夜染衣。”能够当得起“国色天香”这种顶级赞誉的花卉，自古以来，唯牡丹而已[1]。宋代以后，尽管士人更喜欢竹、梅、菊等象征高洁、出尘的植物，但牡丹仍然常常赢得他们的赞赏，有关牡丹的诗文乐画浩如烟海。
在各类器物上，我们经常会发现牡丹的抽象纹样。图片：shutterstock.com
然而一点也不夸张地说，从唐代开始的一千多年来，牡丹是以“家破人亡”的血泪为代价为中国人吉祥富贵的美好愿望献礼的。
一切还得从栽培牡丹的身世说起。
牡丹是什么？
牡丹（Paeonia suffruticosa）是芍药科芍药属的栽培植物。芍药属全世界一共有30多种，除北美洲西部的两个种外都产旧大陆。这些旧大陆的种可以分成两组（在分类学上，“组”是界于属和种之间的分类单元）——牡丹组和芍药组。牡丹组都是灌木，也就是说，它们的茎高度木质化、冬天地上部分只落叶不枯死，来年新叶和新枝直接从老枝上生出；芍药组则是亚灌木和草本植物，也就是说，它们的茎只有基部木质化或完全为草质，冬天地上部分大部枯死或完全枯死，来年不得不从茎基上再生出新枝叶。
单丛花朵来看的话，图中的芍药与牡丹的区别并不显著。图片：shutterstock.com
根据最新分类学研究，中国有15种芍药属植物（栽培牡丹除外），差不多占到全属的一半，是芍药属最大的分布中心，牡丹组更是全部为中国特产。这样看来，牡丹天然就有成为中华名花的潜质。
不过，在牡丹和芍药（Paeonia lactiflora）这对“姊妹花”中，中国人先认识的是芍药。《诗经·郑风》中有一首《溱洧》，描述的是春秋时代郑国春暖花开、雪融河涨之时，年轻男女到河边嬉戏交游的场景。诗中说“维士与女，伊其相谑，赠之以勺药”，生动地白描出了彼此打情骂俏的少男少女相互赠送芍（勺）药花作为定情信物的画面。
当然，就目前的证据来看，“牡丹”一名虽然不如芍药古老，但至少也有1900多年的历史。1972年在甘肃武威旱滩坡汉墓出土了一批东汉初年的医药简，上面记载了一个药方，用到“牡丹二分”，这是时间可以确定的最早提及牡丹的文献。牡丹在中国第一部本草书《神农本草经》中也有提及，而且列为“中品”。按照比较可靠的考证，《神农本草经》的成书时间也是西汉末至东汉初，那它比武威医简又略早一点。不过，由此也可见牡丹一开始只是被作为药材；大约从南北朝开始，牡丹渐渐得到栽培观赏，但直到唐代，它才真正成为流行花卉。
（唐）周昉《簪花仕女图》局部，右边仕女头上插有一朵硕大的牡丹。
解开牡丹身世的谜团
然而，这样一种富有文化传统、堪为国花的著名花卉，身世却一直是个谜团。在20世纪80年代以前，中国植物分类学界对牡丹的分类不甚重视，以为栽培牡丹品种虽然丰富，但只不过是同一个种内部的变异。不仅如此，当时对野生牡丹的研究也很不充分。在1979年出版的《中国植物志》第27卷中记载了11种中国产芍药属植物，其中芍药组8种，牡丹组只有3种。80年代以来，随着中国经济逐渐繁荣，正如历朝历代的情形一样，牡丹重新成为人们广泛关注和喜爱的花卉，植物学家这才开始仔细研究牡丹的“家谱”。
早在1985年，中科院植物所的植物分类学家洪德元就初步开展了牡丹分类的研究工作，但因为杂事缠身，有好几年时间都没有太大进展。直到90年代初，另一位洪姓学者——中国林业科学院的洪涛研究员接连发表了好几个牡丹新种，才让洪德元觉得这项工作不能再拖延了。不过，那时候洪德元已经派他的学生采集到了大量珍贵的标本，把这些标本一份份地看过之后，他真切地感受到中国牡丹具有丰富的多样性，栽培牡丹绝对不可能是单独一个野生种的后代。放下标本，洪德元不禁长叹，分类学家“对栽培植物近缘野生类群的研究是太忽视了！”[2]
洛阳牡丹栽培历史始于隋、盛于唐，至宋有“洛阳牡丹甲天下”之说。图片：Aberlin／wiki commons
为了揭示牡丹的真正身世，十几年来，洪德元领导的研究组一直坚持把宏观形态和分子生物学等多方面的证据结合。他们为牡丹画的家谱树也因此越来越精确。根据2014年的最新研究成果，牡丹组原来一共有9个野生种，其中4个原产于横断山区到西藏东南部，5个原产于中国东部。中国传统的牡丹品种便都是由这5个原产中国东部的野生种经过驯化和反复杂交而成。[3]
园艺上习惯把中国牡丹分成四大品种群：中原牡丹品种群、西北牡丹品种群、江南牡丹品种群与西南牡丹品种群，此外还有若干个小品种群，如延安牡丹、鄂西牡丹等。其中，西北牡丹品种群以紫斑牡丹（Paeonia rockii）为主要野生祖先，因此大多数品种像野生紫斑牡丹一样在花瓣基部具有大块紫斑，而且比较耐寒。江南牡丹品种群以杨山牡丹（P. ostii）为主要野生祖先，因此比较能够忍耐南方的湿热气候，花期也较早。延安牡丹和鄂西牡丹则因为分别含有当地的野生种矮牡丹（P. jishanensis）和卵叶牡丹（P. qiui）的血统而颇具特色。然而，中原牡丹品种群才是栽培历史最久、栽培规模最大、血统最复杂的，其他所有品种群与之相比都望尘莫及。同样根据洪德元课题组的研究，以洛阳牡丹和菏泽牡丹为代表的中原牡丹品种群虽然以中原牡丹（P. cathayana）为主要野生祖先，但也混杂了另外4个野生种的不少基因，这也正是它品种繁多、花色花形千变万化的原因。不仅如此，它还为中国牡丹的其他品种群（特别是西南牡丹和江南牡丹品种群）提供了丰富的育种材料。
牡丹的野生种列表。
野生牡丹的惨痛家史
栽培牡丹的家世虽然已经基本弄清，但在从事野生植物保育的学者看来，这场艰难的学术探索背后却反映了野生牡丹的惨痛家史。
分布在中国东部的5种野生牡丹在历史上恐怕都有比现在大得多的分布范围。比如北宋欧阳修的《洛阳牡丹记》中提到牡丹“南亦出越州（今浙江绍兴）”，北宋苏颂《本草图经》也提到牡丹“今……青、越、滁（今安徽滁州）、和州（今安徽和县）山中皆有”。越州、滁州、和州地理位置均偏南，从气候条件来说，这里分布的野生牡丹只能是适应南方湿热环境的杨山牡丹。然而，如今浙江的野生杨山牡丹早已灭绝，安徽的野生杨山牡丹也只剩下巢湖银屏山悬崖上孤零零的一棵“银屏牡丹”，依赖这险峻的生境才侥幸残存至今。尽管杨山牡丹在河南西部还有分布，但那里的居群也已处于濒危的境地。
“凤丹白”很有可能是杨山牡丹的直接后裔。图片：Kenpei／wiki commons
比杨山牡丹更惨的是中原牡丹。这种为中原牡丹品种群的形成贡献了最多力量的野生牡丹，本来可能广泛分布于秦岭和伏牛山区，但到20世纪60年代就只剩下河南嵩县一个分布点。而当洪德元在1994年前往调查时，连那里的野生植株都找不到了，只在一位退休乡村教师的房前还剩下移栽的一株。也就是说，中原牡丹现在已经处于野外灭绝的状态，离彻底灭绝只有一步之遥。也正因为如此，这种最重要的野生牡丹迟至2007年才得到正确的认识和命名。在此之前，很多人都误以为中原牡丹品种群主要是矮牡丹的后代。假如植物分类学家的工作再晚一步，中原牡丹恐怕会彻底从这个世界上消失，那么中原牡丹品种群的真正祖先就将永远成谜了！
虽然像图中这样的中原品种群栽培牡丹依然繁盛，但是它们野生祖先的处境却极为危险。图片：Charvex／wiki commons
为什么野生牡丹会陷入濒危、灭绝的困境？原因很简单。
长期以来，或者是为了观赏它的花，或者是为了获取它的根皮入药，人们不断滥采乱挖，最终便让它们的“家族”走上了衰败的不归路。以江南牡丹为例，它的观赏品种有3个主要来源：一是挖掘移栽本地的野生杨山牡丹直接观赏，二是以杨山牡丹（很多仍然是挖掘移栽的野生植株）作为砧木、在其上嫁接中原牡丹，三是用杨山牡丹和中原牡丹杂交培育新种。至于药用的“凤丹”，自然更要就地取材了。
是的，野生牡丹的部分“血脉”还残存在栽培牡丹之中，但栽培品种常常经历了长期的驯化和杂交，这已经极大损害了野生原种宝贵的遗传资源。更不用说，每当中国陷入兵荒马乱的时候，原本丰富的栽培牡丹品种便会遭到巨大的浩劫，能残存下来的品种十无二三，这不仅是栽培品种的巨大损失，更是栽培品种背后的野生种质资源的巨大损失。
唐代末年，有一位今天已经不知姓名的“朝士”（中央官员）留下了一首语言俚俗的七绝：“曾过街西看牡丹，牡丹才谢即心阑。如今变作村田眼，鼓子花开也喜欢。”这看似达观的诗句，恰恰蕴含了最深的悲剧性：十几代人花费无数野生资源和心血，积累下丰富的栽培牡丹品种和相应的精神财富——牡丹文化，仅仅一代人就丧失了欣赏的能力，觉得与野花无异，而且还觉得不是什么事。当文明得以重建、得以再铸辉煌的时候，新一轮“白手起家”破坏野生植物资源的活动便又开始了。
花朵中心的紫斑暗示着这朵牡丹的紫色斑牡丹血统。图片：Andrey Korzun／wiki commons
如果说在1949年之前，因为技术落后，中国人破坏自然环境的能力还不够强的话，那么1949年以来，中国人便实实在在拥有了历史上空前的毁灭大自然的能力。自那以来在中国境内被剥夺了野外生存资格的生物，又岂止中原牡丹这一种？然而令人悲哀的是，直到今天，上至国家、下至民间仍然没有充分形成保护野生生物资源的意识，自然保护区的界线可以随意更改，而野生生物也仍然一种接一种地走上灭绝的不归路。
这盛世，是否如你所愿？
（编辑：老猫）
参考资料
- 蓝保卿, 李嘉珏主编 (2009) 天上人间富贵花：中国历代牡丹诗词选注. 郑州: 中州古籍出版社.
- 洪德元, 潘开玉 (1999) 芍药属牡丹组的分类历史和分类处理. 植物分类学报 37(4):351–368.
- Zhou SL, Zou XH, Zhou ZQ et al (2014) Multiple spiecies of wild tree peonies gave rise to the 'king of flowers', Paeonia suffruticosa Andrews. Proceedings of the Royal Society B. 281(1797):20141687. doi:10.1098/rspb.2014.1687