在生物亿万年的演化过程中，有性生殖的出现是一次重大的飞跃。有性生殖使得生物体能够具有更多的遗传多样性，来更好地适应瞬息万变的环境。
不过，这种优势也带来了一个问题，那就是绝大多数有性生殖都必须让不同类型的生殖细胞彼此进行接触和融合。因此，生物体必须演化出能够准确传递生殖细胞的方式。对于动物及非开花植物来说，它们能产生可以蠕动、或是依靠鞭毛/纤毛游泳，从而主动运动的精子，以此来达到传递的目的。而对于世界上多样性最丰富的植物类群——开花植物来说，它们的精子被包裹在花粉粒之内，并不具有主动运动能力。那么，开花植物如何做到精子的运输呢？它们依靠的是花粉管。
正在萌发的百合花粉，亮绿色部分为刚长出不久的花粉管。图片：livescience.com
当花粉落在雌蕊的柱头上后，会从其表面的萌发孔中长出一条管状物，这就是花粉管。而两枚精子，就位于花粉管的顶端。花粉管会迅速伸长，携带着精子沿着花柱一路深入到达子房，并经珠孔进入胚珠内释放精子，从而使得胚珠内的卵细胞和极核受精，使其最终发育为种子。
开花植物双受精过程示意图。图片：Nature Reviews Genetics
然而，花粉管在这一过程中，面临的最大挑战之一是如何准确的进入胚珠当中。珠孔的直径只有不到一微米，相比于花粉管要穿过的花柱长度来说，实在太小了。而对于花柱长达十余厘米的玉米来说，花粉管要准确的进入珠孔，就好比要在一千米外准确射中直径一厘米的靶心一般。因此，花粉管必定需要受到某种机制的引导，来准确进入胚珠。
在前人的研究中，人们已经发现，胚珠组织分泌的一类小肽类物质，LURE，可以对花粉管的生长起到导向作用。花粉管可以感受到这类小肽类分布的浓度梯度，然后“对准”浓度高的方向生长，从而完成定向。换句话说，这类小肽，是吸引花粉管定向生长的“信号”。然而，花粉管通过什么机制感受到小肽信号的，是一直困扰科研人员的难题。
就在最近，中国的研究人员们解开了这一谜团。来自中国科学院遗传与发育研究所的杨维才课题组的研究人员发现，分布于花粉管表面上的一组特殊蛋白质就是感受定向信号的“感受器”。研究结果发表在《自然》（Nature）杂志上，昨天正式上线。
虽然花粉管直径还不到一微米，它的尖端上却分布着种类丰富的蛋白质。而一大类被称为类受体激酶（receptor-like kinase, RLK）的膜蛋白质，是感受外界环境信号的“主力军”。RLK在细胞膜外的部分是受体，而细胞膜内的部分则是激酶，当膜外受体与信号分子结合后，可以引起细胞内激酶部分构象的改变，从而改变其酶活性。激酶活性的改变可以影响它自身及其底物的磷酸化水平，进而诱发细胞内进一步的生理活动变化。正因为RLK起到了将细胞外信号传递到细胞内的重要作用，因此研究者将注意力集中在了分布于花粉管顶端的多种RLK上。
根据膜外结构的不同，类受体激酶又分为很多不同的类型。图片：washington.edu
通过一种名为“显性负抑制”的技术，研究人员将多种RLK的功能逐一抑制，以此来观察对花粉管定向造成的影响。最终研究人员将目光集中在了名为MDIS1、MDIS2、MIK1和MIK2的RLK上。
当这几种RLK的功能被影响后，花粉管的定向功能便发生了紊乱。在正常的植株中，几乎所有花粉管在接近胚珠后都直奔珠孔而去，完成受精过程，而在这些RLK功能被抑制或破坏的植株中，则有一大部分花粉管像无头苍蝇一样乱撞，难以进入珠孔。此外科学家使用包裹了LURE的小珠作为“诱饵”诱导花粉管时同样发现，正常植株产生的花粉管能够向小珠方向弯曲，而失去这些RLK功能的花粉管则对小珠“视而不见”。这表明这些RLK的确参与了感受花粉管定向的过程中。
正常的花粉管可以被包裹LURE的小珠吸引。
RLK功能被抑制的花粉管不能被小肽定位信号所吸引。
配体-受体结合实验显示，MDIS1、MIK1和MIK2均能和LURE相结合，而蛋白相互作用也显示MDIS1能分别与MIK1和MIK2相互作用。进一步的研究显示，LURE能够促进MDIS1与MIK形成复合体，而MDIS1和MIK也是作为一个整体来结合LURE的。这些结果显示，MDIS1可以与MIK1或MIK2形成异源二聚体形式的共受体，来感受信号分子LURE，并通过MIK自身的磷酸化和对MDIS的磷酸化，将定向信号传入细胞内，诱发花粉管向感受到这一变化的区域弯曲，使得MDIS被激活的区域位于花粉管顶端，从而实现定向。
此外，更为有意思的是，这种花粉管的定向机制可以打破不同物种间的生殖屏障。通常情况下，一种植物的花粉，即使生长出了花粉管，也很难准确的进入另一种植物的胚珠。对于拟南芥（Arabidopsis thaliana）的胚珠来说，与它同属十字花科的近亲荠菜（Capsella rubella）的花粉管就难以准确定向。然而，如果在荠菜的花粉管内表达拟南芥的MIDS1，那么这个“改造”过的荠菜花粉管就能准受到拟南芥胚珠分泌的定向信号，准确进入胚孔。
表达拟南芥MDIS1的荠菜花粉管能够感受拟南芥的小肽定位信号。
在植物中，小肽是近十余年来被发现的一种重要的信号物质，而对其受体的研究也颇受关注。小肽信号和其对应受体所构成的信号传导系统，在植物发育、生殖等过程中扮演着重要的作用。例如在植物维管束发育过程中，一类名为CLE的小肽和与其对应的名为PXY的RLK，就对分生组织细胞的分化起到重要的调节作用。而在这项研究中，科研人员发现，不同类型的RLK可以彼此形成二聚化形式的共受体来感受小肽信号，从而实现花粉管的精确定向。这为小肽信号受体研究提出了新的模型的思路。
此外，小肽-RLK构成的信号传导系统是具有物种特异性的，这暗示不同物种中的小肽-RLK系统，是在物种分化后新形成的，这可能是不同种植物间生殖隔离产生的重要因素之一，对研究生殖隔离和物种分化机制也有着重要意义。
(编辑：老猫)
参考文献
- Tong Wang et al. (2016) A receptor heteromer mediates the male perception of female attractants in plants. Nature. doi:10.1038/nature16975