恐惧是生物的本能。著名的恐惧学教父迪亚波罗同志曾经曰过：“即使在至高的天堂，天使也会感到恐惧。”诚然，即使是每个最勇敢的人心中，也往往有一个角落深埋着他所畏惧的事情。而在生物界，从食物网顶端向下辐射的恐惧阴影，也左右了很多生物的日常行为。
无论是人还是动物，恐惧是生物的本能。图片：movies.disney.com
前段时间，来自加拿大维多利亚大学（University of Victoria）的贾斯丁·苏拉奇（Justin P. Suraci）及其团队发现，浣熊对大型食肉动物的恐惧能够导致一系列的生态级联反应。相关论文发表在《自然-通讯》（Nature Communications）上。
苏拉奇的这次生态实验选址是坐落在加拿大与美国边界处的海湾群岛（Gulf Islands）。由于茫茫大海的阻隔，海岛具备高度的生态隔离性，可以说是一岛一世界，每个岛都可能拥有其独特的生态结构。在本次实验的选岛上，浣熊（Procyon lotor）这种中型食肉动物基本上处于无捕食者的自由状态——早在上个世纪，岛上会捕食浣熊的大型食肉动物，比如狼、美洲狮和美洲黑熊，都已经一只不剩了。
正在吃螃蟹的浣熊。图片：Shanna Baker/hakaimagazine.com
对浣熊而言无忧无虑的生活状态，对它们的食物来说却是个灾难。通常而言，我们所熟知的浣熊是一种夜行生物，它们到水中觅食时也不敢离岸太远；可在海湾群岛生活的浣熊则不分昼夜地觅食，觅食地点也深入潮间带区域，吃饭时专心致志从不抬头，每分钟里用来警戒张望的时间还不到一秒钟。研究人员表示，在这些浣熊无所畏惧的全天捕食之下，潮间带的生物多样性可能会受到不良影响。
唯一还能对这些方便面君构成威胁的，只有当地土著居民豢养的家犬。
针对浣熊们无拘无束的生活状态，研究人员别（sang）出（xin）心（bing）裁（kuang）地设计了一项“伪·天敌引入”实验：通过广播播放长达10秒的狗吠声对浣熊进行惊吓，利用浣熊对家犬的恐惧，观察它们的捕食状况和相关的食物网会发生怎样的变化。
贾斯丁·苏拉奇在岛上安装运动激发的喇叭。图片：Jude Isabella/hakaimagazine.com
结果显示，在播放狗叫声之后，浣熊留在潮间带区域继续觅食的几率和接下来一分钟内用于觅食的时间都大幅降低；在整整一个月的重复实验期间，它们开始变得谨慎起来——它们逗留在潮间带区域的时间变短了，而觅食的总时间更是下降了66%之多——而这一切都只是建立在狗叫声的基础上，没有一只浣熊真正死于家犬的捕猎。
突然听到犬吠声的浣熊。图片：NPG Press
苏拉奇还检测了浣熊的食物——潮间带的鱼、蟹、沙蚕和潮下带的红黄道蟹（Cancer productus）在这一个月内的种群丰度变化，结果发现这些物种在此期间都受益颇多：由于浣熊不再肆无忌惮地进行捕食，这些物种得以获得了更好的存活机会，它们的种群丰度都有所提升，而且这种提升幅度是惊人的。苏拉奇在之前的一项实验中曾发现，相比于无浣熊生活的岛屿，浣熊的存在会使岛上潮间带的蟹、鱼及潮下带的红黄道蟹丰度分别下降90%、94%及38%，而在引入犬吠惊吓机制之后，它们的丰度分别回升了97%、81%及61%之多。
浣熊的四种食物的种群丰度变化。柱状图中的红色表示播放犬吠时的种群丰度状况，而蓝色则是对照组，为播放非浣熊捕食者——海豹的声音时的种群丰度状况。四张图从左到右分别展示的是潮间带蟹、鱼、沙蚕和潮下带红黄道蟹，可以看到四个物种的丰度都显著上升。图片来自参考文献
值得一提的是，居住在潮下带的红黄道蟹的繁殖至少需要一年的时间，因此它们在这短短一个月内的种群丰度提升显然要归功于浣熊的饮食习惯改变。它们的习性与浣熊颇有相似之处：它们也会来到潮间带进行觅食，也正因此才不幸地成为了浣熊菜谱上的一员。苏拉奇和同事对红黄道蟹的食物——玉黍螺（Littorina scutulata）和竞争者——太平洋鹿角杜父鱼（Leptocottus armatus）的种群丰度也进行了检测，结果显示由于红黄道蟹的获利，这两个物种的丰度都显著下降。
大型食肉动物的叫声广播引起的恐惧对各营养级的影响。外侧的绿色/红色箭头分别展示了恐惧对食物链下层的正向/负向的效应，包括觅食状况、种群丰度和存活率。食物链内部的实线箭头表示直接的捕食关系，虚线箭头则是把相关物种联系起来，但并没有直接捕食关系。图片来自参考文献
在地球上的各个生态系统中，时刻都在上演着精彩的“权力的游戏”：物种与自然相互影响，物种之间相互制约，推动任何一个小小的多米诺骨牌，都将改变整体的动态平衡局势。在我们今天介绍的故事里，苏拉奇引入了的元素“犬吠”看似微不足道，却传递出强大的恐惧信号，像一把虚无缥缈的达摩克里斯之剑，让意外接近食物链顶端的浣熊重新变得心存畏惧，也因而引发了整个食物网的动荡。无需张牙舞爪，无需冲锋陷阵，只要顶尖掠食者依然存在，它们带来的恐惧本身就是不可磨灭的生态力量。
（编辑：Calo）
参考文献：
Suraci, Justin P., et al. "Fear of large carnivores causes a trophic cascade." Nature Communications 7 (2016).
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