孩提时代耳濡目染久了，许多人一谈及“勤劳”便会条件反射似的想起蜜蜂。不过采蜜这个技术活，可不是闷头一味勤奋就能做好的：在一大片花丛里，怎样的采蜜路线才最有效率，用最少的飞行距离采集最多的食物回巢？
这是每一只要采蜜的蜂都必须面对的问题。经过一段时间的摸索，它们能渐渐提高效率，成长为在一个区域采蜜的老手。你可能会觉得，接下来就好办啦！采蜜新手们只要跟着它们的前辈去采蜜，就能少走些弯路了。
然而，采蜜老手表示不干。
“哪个敢来我的地盘采蜜，本姑娘崩了她！”（喂，走错片场了）图片来源：coyoteproductions.co.uk
在最新一期的《公共科学图书馆.综合》（PLoS ONE）上，伦敦玛丽王后大学的马修·里奥（Mathieu Lihoreau）团队发现了采蜜老油条们“自私”的一面：想跟我在同样的花上采蜜？没门！[1]
这片花棚，被我承包了
为了搞清楚采蜜老手和采蜜新手在同一朵花上相遇会擦出怎样的火花，里奥和同事们给欧洲熊蜂（Bombus terrestris）们搭建了一个880平方米的大花棚——在蜂类研究中，做这样的室外花棚可算是少有的大阵仗。
草地上的实验花棚，长44米，宽20米，高3米。图片来源：Mathieu Lihoreau
不过，这封闭的大棚子一朵花都没有——研究者只在里面放置了10朵人造花，实验中的熊蜂只能从人造花处采集花蜜。这些个人造花长这样：
啥？这是花？哪里像了？但在熊蜂眼里，它们跟真花功能都一样。电力泵压迫注射器活塞（syringe pump）时，蔗糖溶液顺着塑料管（plastic tube）灌注到一个容积为40微升的投喂杯中，熊蜂可以通过着陆平台（landing platform）中间的孔洞吸走蔗糖。网络摄像头（webcam）上配套了一个中性密度滤光片（neutral density filter），来减少入射光的强度。每两个摄像头由一个远程的笔记本电脑共同控制。图片来源：参考文献[1]
你也许会觉得用这样的“花”糊弄人简直是侮辱人家的智商，但熊蜂们只管搞不搞得到蜜。事实上，“人造花在蜂类研究中是个常用手段，诺贝尔奖得主卡尔·冯·弗里希（Karl von Frisch）早在快100年前就这么干了。”里奥说，“蜜蜂几乎能学会和任何提供糖类的东西互动。”他告诉科学人，在大部分实验中，研究者通常只在彩色纸板或塑料片滴一滴蔗糖溶液就当成花来招徕蜜蜂，也是妥妥地奏效。
相比之下，里奥的人造花技术含量就高多了：每朵“人造花”的装置包含了一套熊蜂着陆平台、提供花蜜的电力注射泵、网络摄像头和相关的支持设备。一有熊蜂着陆，摄像头就会如实地记录熊蜂的全部行为。在正式实验之前，里奥首先对熊蜂进行了为期两天的训练——每天6小时内，它们能在棚里自由地从人造花中获取食物。剩下的时间，可就苦了研究者们：“为了保证花棚里完全没有任何天然的花蜜来源，我们每天都要到地里去把所有的杂草除掉，来排除可能的干扰。那真是浩大的工程啊……”里奥回忆道。
人造花在棚内的分布及各自的坐标。如果你是熊蜂，你想要怎么飞？图片来源：参考文献[1]
一切准备停当之后，里奥首先开始了单只熊蜂的采蜜记录实验：只放出一只熊蜂，通过摄像头记录其选择人造花的顺序及具体的行为特点。结果显示，熊蜂大概从4朵人造花处采集花蜜后，就满载回营了。在一次次的重复过程中，每只熊蜂都形成了各自的“套路”，有了自己偏爱、熟悉的采蜜路线，采蜜的效率也逐渐提升——在前25个回合里，它们的采蜜花费时间逐渐降低、采集花的数量上升、重复回到同一朵花的“失误”数减少、飞行速度也变快了。在25次采蜜过程后，一只轻车熟路的“老司机”熊蜂，净能量摄入率要比起刚开始时高出128%（±54%）。
这朵花你不能来，给我躲开！
然而，承包花棚的时光总是短暂的。接下来里奥就给这些采蜜老手们引入了竞争对手——另一只对花棚熟悉程度不高的熊蜂。当这些愣头青和它们的前辈同时看中一朵花的时候，研究者通过摄像头看到了令人惊讶的场景：在被记录的126次遭遇中，只有8次是和谐的共同采蜜过程。而剩下的118次，都充斥着激烈的互相推搡——在熊蜂的词典里，这或许也属于“合理冲撞”吧。
两只熊蜂相安无事同采一朵花的现象在里奥的实验中甚是少见。在更多情况下，新手和老手在花上发生冲突，要么一只把另一只赶走，要么两只不欢而散，都不在那朵花上采蜜。图片来源：wikimedia.org
值得一提的是，这些推搡往往是由“老司机”们先发起挑衅（64.4±7.0%）。看来，它们并不乐于分享自己熟悉的路线，和对各朵“花”价值的了解。但整片棚子里花就只有10朵，新老采蜜者也就难免时不时就打上一场。
新人的出现和这些发生在同一朵花上的遭遇战多少影响了老手们的采蜜效率，跟“一蜂包场”时相比，它们在新手在场的情形下，每个采蜜回合要多进行83.4±1.8%的采蜜行为才能尽兴而归。它们起初的表现依然远超新来者，只不过这种优势在新来者逐渐熟悉的过程中被不断蚕食，最终化为乌有。
意味深长的“自私”？
当然，我们并不能仅凭这样的现象就把熊蜂说成是“社会性昆虫中的自私败类”。内斗行为的背后，或许还另有深意。里奥表示：“我们推测这种竞争性的互动或许是激励熊蜂开拓新领地的有效机制。经过几番打斗之后，胜者会更倾向于保留自己偏爱的采蜜路线，而失败者只能去别的地方试试运气。最终，资源分配成形，每个个体都能最大化自己的收益。对于它们共同归属的母巢来说，这也是最佳的结果。”
熊蜂活动网络图。每张图中，最下方的实心方块表示熊蜂出笼的位置，未被采蜜的人造花标示为×号，被采蜜的人造花用圆圈表示，其直径越大代表被采频率越高。其中，每组中红色的圆代表每只熊蜂最偏爱的4朵人造花。箭头标示的是熊蜂的移动路线，其粗细代表频率，单箭头代表熊蜂主要是朝相应方向移动，双箭头则表示熊蜂向两侧移动的频率接近。（a）图为单只熊蜂“包场”时的采蜜路线；（b）图为（a）图实验的7只熊蜂在双蜂实验时的采蜜路线；（c）图为双蜂实验的新来者采蜜路线。图片来源：参考文献[1]
里奥的实验还只是第一步：“我们的双蜂互动实验只是一个开始。未来的研究需要在自然条件下评估这些竞争性互动的重要性。”他说，“不同种类的蜜蜂，不同种类的植物，以及它们在不同密度时的表现，都得进行更深化的研究。”
（编辑：Calo）
参考文献：
- Lihoreau M, Chittka L, Raine NE (2016) Monitoring Flower Visitation Networks and Interactions between Pairs of Bumble Bees in a Large Outdoor Flight Cage. PLoS ONE 11(3): e0150844. doi:10.1371/journal.pone.0150844