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什么是地衣?生物学150年来的真理是如何被颠覆的

(鬼谷藏龙/翻译)要是你在1995年的时候告诉托比·斯普利比尔(Toby Spribille),他日后会推翻一项在生物学教科书上待了150年的科学理论,他会对你报以嗤笑。当时,他的人生轨迹正被逼向一条迥然不同的路。他成长于蒙大拿州的一座房车停车场,由一个后来被他称为“原教旨主义狂热信徒”的人在家里教他读书识字。小小年纪的他与科学坠入了爱河,却没有办法来充实这份爱,他渴望着脱离自己的根去获得真正的教育。

托比·斯普利比尔(Toby Spribille),奥地利格拉茨大学的植物学教授。图片来源:http://tobyspribille.weebly.com/

19岁时,他在当地林业机构谋了一份差事,奋斗几年后终于攒够了离开家乡的资金,然而像他这样身无长物也没有学历的人根本没法在美国念大学,斯普利比尔只得将目光投向了欧洲。

因为家庭背景的关系,他会说德语,他听说德国很多大学是不收学费的。不过他的履历还是很成问题,好在哥廷根大学愿意无视这点,“他们说在某些特殊情况下,每年也可以破格招一些没有成绩单的学生。” 斯普利比尔说道,“那段时间是我生命中的瓶颈。”

还在蒙大拿的时候,他就被当地森林中一种生物体深深吸引——地衣。经历了本科与读研的深造,他成了一名地衣专家。

你也曾经见过地衣,但是和斯普利比尔不同,你多半忽视了它们的存在。这些生物生长在原木上,附着在树皮上,包裹在石头上,乍一看去乱七八糟,毫无吸引力可言。然而细细察之,它们实则千姿百态,美不胜收,有的像剥落的油漆,有的像海中的珊瑚,有的像轻撒的细尘,有的像莴苣的菜叶,有的像蜿蜒的蠕虫,有的像精灵的茶盏。它们还坚忍异常,生长在这个星球最了无生机的荒凉之地。

千姿百态的地衣。图片来源:lichens.lastdragon.org

地衣在生物学中有着重要的地位,19世纪六十年代,科学家认为它们是植物,到了1868年,瑞士科学家西蒙·施文德纳(Simon Schwendener)揭示出它们其实是一种复合生命体,由真菌与微型藻类结伴相生。这个“双生假说”遭到了某种不满,因为生物学家一直致力于把生物分类为一个个界限分明的独立物种,但这种生命形态假说对此提出了挑战,不过施文德纳最终化解了种种非议,他用精密的显微镜与灵巧的双手,设法分开了地衣中的那一对伙伴。

施文德纳误认为是真菌“奴役”了藻类,但是别人的研究表明这两者其实是平等合作。藻类利用阳光制造真菌所需的养分,而真菌则提供矿物质,水和保护。此前人们从未听过这种互惠共利的关系,也没有与之对应的词汇,于是由两个德国人,阿尔伯特·弗兰克(Albert Frank)和安东·狄·百瑞(Anton de Bary)创造了一个完美描述这种现象的术语——“共生”(symbiosis),源于古希腊词汇“共同”和“生活”。

一个显微镜下的地衣(左)与其模式图(右),图中绿色颗粒状的为藻类,丝状的则是真菌的菌丝。图片来源:microscopy-uk.org.uk(左)与lichens.lastdragon.org(右)

当我们想到影响人和动物的健康的微生物,想到那些为珊瑚礁提供能量的藻类,驱动我们的细胞的线粒体,帮助牛消化食物的肠道菌群,或者充斥着超市货架的益生菌,这一切的一切都可以追溯到“共生”这个概念的问世,而共生,则反过来源自对地衣的研究。

自施文德纳以来150年,生物学家一直试图在实验室里栽培地衣,却徒劳无功。无论他们如何人为地撮合真菌和藻类,这两个小伙伴始终无法充分再现它们在自然环境中的结构,看起来似乎有什么东西被忽略了——而斯普利比尔或许就发现了这样东西。

他证明,自施文德纳以来所有科学家都弄错了,地衣大家族中最大、种类最多的那个类群并非两种生命体的联盟。事实上,它是三种生命体的联盟。这么长时间里,有另一种类型的真菌一直就隐藏在人们眼皮底下。

“显微影像学已经走过了140多个年头,”斯普利比尔说道,“说起来简直不可思议,人们居然还漏掉了这么基本的东西。”

发现之旅始于2011年,当拥有博士学位的斯普利比尔又回到了蒙大拿州,他加入了共生专家约翰·麦卡琴(John McCutcheon)的实验室,麦卡琴说服他使用现代遗传学手段,作为他卓越的的博物学技能的补充。

他俩开始研究两种当地的地衣,这种地衣在当地森林中随处可见,长得宛如胡乱挂在枝桠上的假发。其中一种地衣呈黄色,因为其会制造一种叫做狐衣酸(vulpinic acid)的强力毒素;而另一种则缺乏这种毒素而呈深棕色。这两种地衣看起来截然不同,被分类为不同的两个物种已有一个世纪的历史。然而最近的研究表明它们中的真菌是一致的,搭配的也是一样的藻类,那它俩为什么就不一样了呢?

引起斯普利比尔注意的两种地衣。图片来源:Toby Spribille等 / science.sciencemag.org

为寻真相,斯普利比尔分析了两种地衣所激活的基因,结果没有区别。然后他意识到他的搜索范围太过狭隘了,地衣学家全都认为“大型地衣”当中的真菌都来自一个叫做“子囊菌”(ascomycetes)的类群,因此斯普利比尔也就理所当然地只搜索了这类真菌的基因。然而几乎是一时兴起,他将他的搜索范围拓展到了整个真菌界,这时诡异的事情出现了,地衣当中大量被激活的基因来自一个完全不同的真菌类群——担子菌(basidiomycetes)。“看上去像是有什么地方搞错了,”麦卡琴说,“这得花上大把时间去弄清楚。”

译者注:子囊菌是真菌中的一个类别,平时见到的霉菌中就有一些属于这类。担子菌也是真菌中的一类,平时见到的各种蘑菇大多都属于此类。

一开始,他俩猜测是有担子菌碰巧长在地衣上面。可能只是样本污染,样品上落了一点点细屑什么的,再或者也可能是某种病原体,感染了地衣导致其生病等等。这甚至可能只是假信号罢了。(这样的事发生过:遗传算法曾荒谬地显示纽约地铁上有黑死病菌,弗吉尼亚的土豆田里藏着鸭嘴兽或是越南的森林里头住着海豹等等。)

但是当斯普利比尔从他的数据中移除了所有担子菌基因后,与狐衣酸有关的一切也随之消失了。“那是个豁然开朗的时刻,”他说,“我靠倒在我的椅背上。”那一刻,他开始怀疑担子菌实际上就是地衣的一部分,两种地衣都有,但是黄色有毒的那一种当中特别多。

还不仅仅是这两种地衣。在他的职业生涯中,斯普利比尔已经收集了45000份地衣样本,他开始批量筛查这些属于不同演化分支,来自不同大陆的样本,结果发现几乎所有的“大型地衣”(世界上物种最丰富的地衣类群)当中都能检测到担子菌类的基因,简直无处不在。那么现在,他需要亲眼见到他们。

在显微镜下,地衣看上去像是一根油条:由一层紧实的外壳包裹着绵软的内芯。藻类就嵌在那层厚厚的外壳上,熟悉的子囊菌也长在那里,只不过它们的菌丝向内部分支,构筑成海绵状的内芯。那么担子菌在哪里呢?原来它们在外壳的最外层,就在另外两个伙伴周围。“它们遍布在最外层。” 斯普利比尔说。

斯普利比尔显微镜下的地衣。图片来源:Toby Spribille等 / science.sciencemag.org

尽管貌似显而易见,但是寻找它们消耗了差不多五年光阴。它们包裹于糖类基质之中,仿佛被人粉刷过一般。为了看清这些生命体,斯普利比尔从沃尔玛买来洗洁精,小心翼翼地洗脱掉那些基质。

然而就算是那些担子菌已经充分暴露出来,要鉴别它们也是困难重重,它们看起来跟子囊菌的菌丝横断面别无二致,除非你真的知道你在找什么,否则完全没有理由认为那里存在两种而非一种真菌,这也是为何150年来都没人意识到这点。斯普利比尔最终通过给三种生物成分标记上不同的荧光分子,让三者分别呈现出红色,绿色和蓝色,这才让这种三位一体的生命形态得以显现出来。

利用荧光标记区分开来的三种生物成分。图片来源:Toby Spribille等 / science.sciencemag.org

“这个发现打破了双生范式,”牛津大学的萨拉·沃特金森(Sarah Watkinson)说道,“教科书上关于地衣的定义怕是要改写了。”

“这让地衣更加引人注目了,”英国埃克塞特大学的尼克·塔尔伯特(Nick Talbot)补充道,“现在我们知道其需要两种不同的真菌和一种藻类,当正确的组合在岩石或枝桠上相遇,地衣便形成了,最终化作我们常在树上和岩石上见到的巨大复杂的植物状生命体。我们对这种共生态的形成机制还是一无所知,那是个真正的谜团。”

基于两种真菌所处的位置,担子菌有可能会影响另一种真菌的生长,诱导其构筑地衣的硬壳,或许用上这三种成分,地衣学家终将能在实验室里成功栽培地衣。

在斯普利比尔所研究的蒙大拿地衣中,很显然担子菌和狐衣酸是紧密相关的,但究竟是担子菌需要摄入这种物质,还是产生了这种物质,还是说其解锁了另一种真菌制造此物的能力?若是后者,“其意义就超越了地衣学的范畴了。”沃特金森说。地衣对“生物勘探者”而言是个诱人的目标,他们勘探自然界,寻找对我们可能有医学价值的物质。新发现的担子菌是个全新的生物类群,与他们已知亲缘关系最近的亲戚已经分开演化了2亿年,它们的细胞中或许能发现各种有用的化学成分。

“但是说真的,我们不知道这些担子菌的作用,”麦卡琴说道,“而且考虑到它们的存在,我们连子囊菌的作用也不知道了。”任何归功于它们的事情都有可能其实是另一真菌所为,许多地衣学的基础知识都需要被重新审视,或许还会被改写。“斯普利比尔在许多年里承担着巨大的风险,”麦卡琴说,“但他成功改变了这个领域。”

但沃特金森指出,他并不是一个人在战斗,若无整个团队的支持,他的发现不可能成真。这个团队荟萃了博物学,基因组学,显微影像学等各路专家,这与他们一直以来研究的“共生”可谓交相辉映——研究者们合作研究自然界最亲密的合作关系。

题图来源:Conor Lawless / Flickr

参考资料:

  1. Spribille, T., Tuovinen, V., Resl, P., Vanderpool, D., Wolinski, H., Aime, M. C., ... & Mayrhofer, H. (2016). Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science, aaf8287.

(编辑:Ent)

The End

发布于2016-07-29, 本文版权属于果壳网(guokr.com),禁止转载。如有需要,请联系果壳

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Ed Yong

Ed Yong是The Atlantic的特约撰稿人,撰写科学文章。

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