“第一次吃螃蟹的人是很可佩服的，不是勇士谁敢去吃它呢？”鲁迅说。第一次吃椰子蟹（Birgus latro）的人，也许勇莽程度犹有过之。
两只椰子蟹。这种生物是陆地上现存最大的节肢动物。图片来源：imgur.com
今年8月，我有机会去了一趟冲绳。在著名的第一牧志公设市场里，我人生中第一次邂逅了活的椰子蟹。只可惜它并不像在野外舒展开身体展示它那硕大体型时的姿态，而是被蜷缩关在小小的塑料盒里——它们的命运自不必多说，哪位食客若是选中它们，便将立即被放入锅中享受蒸桑拿的待遇了。
冲绳市场里头的椰子蟹。摄影：张小蜂
这幅光景下，你也许很难想起椰子蟹在野外是怎样恐怖的存在：它是陆地上最大的节肢动物，成体体长最大可达40厘米，足展近1米，体重4千克，仿佛是造型奇特的装甲车。面对这硕大的体型时，你更无法忽视那对稍显不对称、传说中能打开椰子的大钳子——也许只有奇葩如人类者，才会在碰上这种生物时萌生“咦这家伙看起来就很好吃嘛”的歪念头。
夹住衣服的椰子蟹。摄像：张小蜂
椰子、强盗与大力士
虽然名字里带了个“蟹”字，但它并不是真正的螃蟹。真正的螃蟹属于属于十足目（Decapoda）短尾下目（Brachyura），可以理解为“尾巴短”，实际是退化了的腹部折叠于头胸甲腹面，也就是我们常说的蟹脐；而椰子蟹与我们熟知的寄居蟹以及帝王蟹（勘察加拟石蟹）同属于异尾下目（Anomura），它们的特点是腹部向右侧卷曲。大多数的异尾类从外观看有八条腿：包括一对螯足和三对步足。而包括椰子蟹在内的寄居蟹总科（Paguroidea）则只能看到六条腿，它们的第四及第五对步足都退化。目前通常认为椰子蟹源自于寄居蟹的祖先，大约在距今260万年至530万年前的上新世与它的祖先分家。椰子蟹的幼年与同样为陆地生活的陆寄居蟹（Coenobita）一样，也要通过背负一个贝壳来保护自己。
寄居蟹的结构，以刺足真寄居蟹为例。摄影：张小蜂
椰子蟹广泛分布于印度-太平洋中部热带海域，包括桑给巴尔岛在内的坦桑尼亚沿岸一直到太平洋中部的库克群岛，最东可达甘比尔群岛，而南北分布则以南北回归线为界。但一部分种群能够分布到亚热带，如日本的琉球群岛（冲绳）。尽管椰子对椰子蟹并不算特别重要的食物，但在那些棕榈科植物兴盛的海岛，人们还是乐于将这些动物和椰子联系起来。
早前，许多研究者认为椰子蟹能打开一个完整的椰子本身就是不可信的。然而，生物学家霍尔格（Holger Rumpff）在1986年详细记录了椰子蟹打开椰子的过程：椰子蟹会先将椰子的外皮一层层剥下，直到椰子的三个发芽孔露出至少一个后，椰子蟹用它的螯足敲击芽孔，直到将它敲开。虽然椰子蟹最长可能要耗费几天的时间处理一个椰子，但总归是能吃上，也算为自己正了名。
当然，作为出了名的杂食者，除了坚硬的椰子，椰子蟹还吃各种水果、种子以及腐烂的尸体。事实上，椰子蟹有着敏锐的嗅觉，只要是可能能吃的东西出现，它们都会上前查看一番，甚至“打包带走”。这种行径被写进了它的名字：它的种加词 latro 源于拉丁语，意思就是“强盗”。至于属名Birgus的含义反而不详，英国动物学家威廉·里奇（William Elford Leach）在1816年建了这个属，但并没有给出为什么起这么个名字，而且这个词也并不源自于任何一个希腊或拉丁语的词根。
椰子蟹在搬运一个椰子。图片来源：piebstrains1/youtube.com
作为独栖而又非常好斗的生物，椰子蟹的力量勾起了研究人员的兴趣。Altevogt等最早在1975年研究过椰子蟹的举力——可达28千克。现在，它们那双大钳子的捏力也有了研究数据。在今天发表的《公共科学图书馆.综合》（PLoS ONE）上，来自日本冲绳美之岛财团综合研究中心的冈慎一郎（Oka shin-ichiro）与他的同事们合作发表了一项研究，调查了椰子蟹左螯的捏力范围。
研究人员在测量椰子蟹的左螯捏力。图片来源：参考文献[6]
不可否认的是，一些甲壳动物（如黄道蟹 Cancer spp.）的捏力相对于其自身体重上超越了其它动物。椰子蟹的表现怎么样？冈慎一郎和同事们通过对冲绳岛北部的海洋博公园中的29只椰子蟹个体进行测量实验，发现这些胸长（thoracic length）范围在16.2至64.5毫米，体重33至2120克之间的个体，左螯的最大捏力可达1765.2牛。
不同生物类群在不同活动（咬、跳、游等）中产生的力/体重比例与身体质量之间的关系。红色标示椰子蟹数据点。图片来源：参考文献[6]
根据椰子蟹最大的体重记录4千克来换算的话，椰子蟹的最大捏力可能达到3300牛！相对于自身体重，这力量超越了其他质量高于0.14kg的动物的捏力，也胜过除了短吻鳄之外多数陆生食肉动物的咬合力。平均而言，在用尽全力咬什么东西时，我们人类在臼齿部位能施加的咬合力也只有约760牛。试想一下自己被椰子蟹夹一下肉的感觉。
椰子蟹的双螯。被夹一下会是什么感受？摄影：张小蜂
待我大螯长成，谁敢来犯？人敢……
大概没有人会想要主动尝试被椰子蟹的大螯夹的滋味。但椰子蟹也并不是从来如此。它们的一生要经历卵、溞状幼体（zoea）、闪光幼体（glaucothoe）、幼体及成体五个阶段。
椰子蟹和它的卵（腹部暗红色区域）。卵团上部可见退化的第五步足。图片来源：Jean-Paul Ferrero / Auscape International
刚刚从卵孵化的溞状幼体加入到浮游生物大部队中随波逐流，经历4次（少数5次）蜕皮后变为闪光幼体。闪光幼体阶段的椰子蟹从浮游层转到水底，并在此期间寻找合适的腹足类贝壳栖居其中，这时候它的第四对足则可以帮助它夹住贝壳用来保护自己柔弱的身体。
椰子蟹钳状的第四对足。摄影：张小蜂
闪光幼体阶段的椰子蟹大约经过3至4周左右进入幼体阶段，这个时候的椰子蟹身体仍然很脆弱，依然需要有贝壳来保护自己——直到当它们的体长达到8-10毫米左右的时候，椰子蟹身体逐渐硬化，才抛弃贝壳。在这前几个阶段，你都看不出它们有半点威武雄壮的样子。
椰子蟹的生长非常缓慢，从一枚受精卵孵化成溞状幼体到性成熟，至少需要约5年的时间，至于长到最大体型，大概需要40至60年的时间。能长到如此硕大的椰子蟹，在它们的热带海岛老家几乎没有天敌。喔，当然，除了人类——大量椰子蟹被捕捉来烹饪美食。在东南亚及太平洋中部海岛，当地人更认为椰子蟹有“壮阳”的神奇功效，这更加速了人类对于食用椰子蟹的欲望，从而导致许多地区的椰子蟹种群数量严重下降。目前，澳大利亚本岛及马达加斯加岛的椰子蟹种群已经消失。无奈的是，由于对椰子蟹种群数量的研究非常薄弱，目前在IUCN名录上对于椰子蟹的评估仍然是数据缺乏（Data Deficient）。这些威武而有力的大螯，会不会在更加“威武”的人类嘴里成为历史？如果可以，希望不要。
（编辑：Calo）
参考资料：
- https://en.wikipedia.org/wiki/Coconut_crab
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