音乐有着神奇的感染力。有时候，我们会从旋律中体验到心灵的震撼，并在不知不觉中起了一身鸡皮疙瘩……鸡皮疙瘩不是冷的时候才会起吗？它怎么会和音乐联系了起来？
首先，鸡皮疙瘩是怎么回事？
在我们的皮肤上，有小小的肌肉连接着毛囊，这些肌肉名叫“立毛肌”。当立毛肌收缩时，我们就会看到皮肤上毛发竖立、出现一个个鸡皮疙瘩。
几乎所有会长毛的哺乳动物都会起“鸡皮疙瘩”。这一方面是为了抵御寒冷——竖起的毛发可以限制空气流动，在皮肤表面形成一个保温层。而另一方面，动物们在面对威胁时也会竖立毛发。这时候，鸡皮疙瘩产生的“炸毛”效果能让动物的身形看上去更魁梧一些。
一只因为恐惧“炸毛”的猫咪，这在哺乳动物当中是普遍现象。图片来自：SKsiddhartthan
对我们人类来说，通过毛发御寒和让自己显得大的需求都已经不复存在，不过这套系统依然留在我们的身体里。而且，它还和更丰富的情绪反应联系了起来。让一个人起鸡皮疙瘩的原因可以非常多样：有时是一张恶心的图片，有时是爱人的轻抚，有时是震撼的自然景观、艺术作品，有时甚至只需要一点脑内活动。与欣赏音乐有关的鸡皮疙瘩被称为“frisson”，我们可以称其为“审美寒战”。
无论诱因如何，每一种鸡皮疙瘩都有相通的生理机制：交感神经系统的强烈唤醒。在这种状态下，身体会发生许多变化，包括心率和呼吸加快，皮肤电反应增强，以及体温和脉搏幅度下降。通过仪器检测，研究者们可以准确地对鸡皮疙瘩进行记录。
在起鸡皮疙瘩时，皮肤电（GSR）、体温(Temp)、心率(Heart Rate)、血容积脉搏幅度（BVP Amp）以及呼吸（Respiration）指标都会出现剧烈的变化。这也为研究测量提供了方便。图片来源：Salimpoor et al., 2009.
皮肤上的“高潮”，脑子里的愉悦
在正经的名字之外，“听音乐听到起鸡皮疙瘩”还有个意外生动的说法——皮肤高潮（skin orgasm）。因为担心产生误解，“皮肤高潮”一词未能获得广大研究者的青睐[1]。
虽然不是真正的高潮，不过这确实是种十分愉悦的反应。实验发现，标志着鸡皮疙瘩的生理指标变化会随着被试对音乐愉悦度评分的上升而加剧，并在frisson现象出现时达到峰值[2]。
这种愉悦不止停留在皮肤表面。当我们起着鸡皮疙瘩享受音乐时，大脑里也是一派活跃的景象。2001年，加拿大麦吉尔大学（McGill University）教授Zatorre的团队完成了一项经典研究[3]。在研究中，被试各自选择聆听一首能让自己产生frisson反应的曲子，同时接受正电子发射计算机断层扫描（PET）。结果发现，当皮肤电等生理指标表明frisson发生时，被试们的若干个脑区的局部血流量发生了明显的改变，其中最为瞩目的便是腹侧纹状体（ventral striatum）的血流量增加。
腹侧纹状体这名字或许很陌生，它其实是大脑奖赏系统的重要组成部分。在这里有一个叫伏隔核（nucleus accumbens）的结构，它几乎与所有能让我们愉快的体验有关。无论是餐桌上的大快朵颐，还是卧室里的两情相悦，都能促使伏隔核释放多巴胺，令人无法自拔的毒品也与它有关。进一步研究提供了更加明确的证据，当frisson发生时，这里也释放着愉悦的多巴胺[4]。
多巴胺不但能让我们享受当下，也能帮助大脑记住特定音乐片段带来的愉悦体验。因此，当同样的片段再度响起，我们便开始期待那一瞬间的情感爆发，这份期待又会进一步促进快感的产生。从这个角度看来，把frisson叫做“皮肤高潮”的确是再合适不过了。
“愉悦的寒战”和音乐如何联系起来？
为什么音乐会如此让人愉悦，并且还和鸡皮疙瘩联系起来？目前科学家依然在寻找这背后具体的机制。
音乐既不是生存繁衍的必需品，也不是能直接作用于身体的化学药品，但其引发快感的原理却几乎一模一样。研究者推测，随着人类大脑的复杂化，古老的、与生存相关的奖赏系统和那些负责高级认知活动的脑区之间产生了某种关联，从而使得鸡皮疙瘩这样低级的反射性反应竟然成为了音乐等美学体验的一环。
以上推测很快得到了初步的验证。2013年发表在《科学》（Science）杂志的文章[5]发现， 当人们在听一些个人评价很高的音乐时，负责提供愉悦感的伏隔核与负责音乐感知的听皮层产生了强烈的功能连接。
那么，大脑又为什么要对欣赏音乐进行“奖赏”？
一种理论认为，一些音乐片段之所以能够引起强烈的情绪反应，是因为它们能够打破人们的预期。例如很多乐曲的高潮部分会出现全新的旋律或是和声等不同的表现手法，抑或是声强猛然变大，而最震撼人心的往往是这些出人意料的部分。因此，这种观点认为，音乐产生的快感其实是在鼓励我们进行新颖声音的探测和分辨，这对人类祖先的生存是有益的。
另外一种理论则为音乐赋予了更多社会功能。按照目前发现的最早的乐器来看，音乐的诞生至少可以追溯到35000年前。当时人类的生存环境非常严酷，而音乐能让人暂时忘却生活的艰辛，获得心灵上的片刻宁静。一同演奏或是聆听音乐的经历也会增强团体的凝聚力（想想大家在听歌时不由自主地一起拍掌打节奏的场景）。音乐和文字一样，不是单纯的生物进化的产物，而是人类大脑创造出来的一种“技术”。人们在利用音乐表达情感的同时，音乐也在影响人们感知世界的方式[6]。
左图：在德国发现的用动物骨骼制作的笛子，上下两支分别有着35000年和20000的历史；右图：法国西南部洞穴中发现的壁画，可能是最早的描绘乐器演奏场景的画作。图片来源：Altenmüller et al., 2013.
不是人人都爱音乐
音乐带来的愉悦寒战十分普遍，但这感觉并不是人人都能体会，有些人甚至完全缺乏“音乐快感”。
根据2014年发表在《现代生物学》（Current Biology）的一篇论文[7]统计，音乐快感缺乏的人大概占人群的2%。这些人能够理智地分析出乐曲想表达的情感，却无法产生共鸣；但在玩一个与音乐无关的赌博游戏时，他们和其他被试一样，会因为输赢而产生情绪起伏。按照文章作者的话说：“他们还是爱钱的，但就是不爱音乐。”
音乐快感的差异受到各种因素影响。譬如，音乐训练能够加强纹状体与皮层之间的连接，相应的，音乐专业的学生就比医学生更容易产生frisson [8]。另外一些行为学研究则发现了人格与音乐快感之间关联。其中，一种名为“经验开放性”（open to experience）的人格特质与frisson体验最为相关。拥有这种人格特质的人，往往想象力丰富，乐意寻求新鲜体验，并且愿意深入挖掘自身感受。经验开放性较强的人在听音乐时不会右耳进左耳出，而是会调动多种认知功能沉浸其中，从而更容易产生愉悦的“审美寒战”[9]。
如果你想知道自己对音乐快感是否敏感，可以尝试填写许多研究都曾使用过的“巴塞罗那音乐奖赏问卷”（链接：http://brainvitge.org/z_oldsite/bmrq.php）。问卷会对你从音乐中获得奖赏的能力（也就是网页最下方的music reward一栏）进行综合打分。如果分数在60分以上，就说明你是非常容易受到音乐感染的爱乐人士；如果分数在40分以下，则说明你可能比大多数人更难享受音乐的快乐。
现在，这种体验背后依然藏着不少谜团。不过可以肯定的是，这是大脑赋予人类的美妙奖赏。
你从哪些音乐作品里体会过愉悦的鸡皮疙瘩呢？
（编辑：窗敲雨）
参考文献：
- Harrison, L., & Loui, P. (2014). Thrills, chills, frissons, and skin orgasms: toward an integrative model of transcendent psychophysiological experiences in music. Frontiers in psychology, 5.
- Salimpoor, V. N., Benovoy, M., Longo, G., Cooperstock, J. R., & Zatorre, R. J. (2009). The rewarding aspects of music listening are related to degree of emotional arousal. PloS one, 4(10), e7487.
- Blood, A. J., & Zatorre, R. J. (2001). Intensely pleasurable responses to music correlate with activity in brain regions implicated in reward and emotion. Proceedings of the National Academy of Sciences, 98(20), 11818-11823.
- Salimpoor, V. N., Benovoy, M., Larcher, K., Dagher, A., & Zatorre, R. J. (2011). Anatomically distinct dopamine release during anticipation and experience of peak emotion to music. Nature neuroscience, 14(2), 257-262.
- Salimpoor, V. N., van den Bosch, I., Kovacevic, N., McIntosh, A. R., Dagher, A., & Zatorre, R. J. (2013). Interactions between the nucleus accumbens and auditory cortices predict music reward value. Science, 340(6129), 216-219.
- Altenmüller, E., Kopiez, R., & Grewe, O. (2013). Strong emotions in music: are they an evolutionary adaptation?. In Sound-Perception-Performance (pp. 131-156). Springer International Publishing.
- Mas-Herrero, E., Zatorre, R. J., Rodriguez-Fornells, A., & Marco-Pallarés, J. (2014). Dissociation between musical and monetary reward responses in specific musical anhedonia. Current Biology, 24(6), 699-704.
- Goldstein, A. (1980). Thrills in response to music and other stimuli.Physiological Psychology, 8(1), 126-129.
- Colver, M. C., & El-Alayli, A. (2016). Getting aesthetic chills from music: The connection between openness to experience and frisson. Psychology of Music, 44(3), 413-427.