最新一期的《科学》杂志（Science）封面上的照片就是玛莎，最后一只旅鸽。1914年，玛莎终老于美国辛辛那提动物园。图片来源：Science | 摄影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鸽途经了加拿大安大略省南部。鸟群约1600米宽，480千米长，飞越一地需要14个小时。据估计，这条“羽毛之河” 大约由35亿只旅鸽形成。其时，整个北美大陆东部可能有多达50亿只旅鸽，而人口数量不足4000万。
1901年，最后一只可确证的野生旅鸽被射杀于美国伊利诺伊州；1914年9月1日，雌鸽玛莎终老于辛辛那提动物园，旅鸽这个物种从此灭绝了。
1875年描绘美国路易斯安那州旅鸽迁飞和捕猎的绘画。图片来源：Wikimedia | Smith Bennett
从鸽肉美味中回过神来的人们感到震惊：五十年前遮天蔽日的鸽群如今消失殆尽，这确实令人难以想象。人们不难想到，持续数十年的人类捕猎是旅鸽灭绝的主要原因。旅鸽的命运也成为了世界范围内野生动物保护和环境教育的典型例子。然而，刨根问底的科学家们并不满足于这个笼统的结论。旅鸽这个物种到底为什么会在半个世纪内彻底崩溃呢？
加拿大安大略皇家博物馆 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鸽 (Ectopistes migratorius) 标本。图片来源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科学家想到了遗传多样性。遗传多样性是每个物种对抗恶劣环境的法宝：在一个物种内，几乎每个个体的基因组中都携带有基因突变，虽然大多数突变对于个体的生存能力无益甚至有害，但庞大的种群基因库中总有少量有益的突变。这些有益的突变也是自然选择的原材料，会随着选择的作用在种群中扩散开来，长江后浪推前浪。尤其是在环境不利或产生变化时，一个遗传多样性好的种群更有可能已经“预备好了”一些恰好能适应当前状况的突变，让种群延续下去度过难关。
在种群遗传学家眼里，一个数量上亿的高等动物种群，在遗传多样性上应该是“财大气粗”的：每个个体、每次传宗接代都是基因突变的源泉。数十亿只旅鸽形成的繁殖群体中，突变积累的数目想必很大。 哪怕面对变化的环境，这样的群体也应该可以靠着这个遗传大宝库从容地延续下去。
美国丹佛自然与科学博物馆里收藏的旅鸽标本。图片来源：丹佛自然与科学博物馆 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，台湾师范大学的洪志銘和同事们利用古代DNA提取技术得到了三只旅鸽标本里的基因组序列数据，发现旅鸽种群的遗传多样性并没有先前想象的那么高。他们的分析进一步揭示了旅鸽这个物种的更多身世——根据这三个基因组显示出的多样性往回推算，旅鸽种群在两万年前的末次冰期中经历了严酷的考验，种群数量大幅减少。 牺牲的旅鸽个体所携带的遗传多样性也会永久地消失，科学家把这个过程叫做“瓶颈效应”。
两万年前的那次严酷考验，导致后来的旅鸽种群大小在遗传学意义上 (就是所谓“有效种群数量”) 相当于只有33万只。在随后的2万年时间里，旅鸽的种群数量一直波动，不断的经历着一次又一次的“瓶颈效应”，直到欧洲人在美洲大陆上发展了农业才迅速回升。
一次次经历“瓶颈效应”，导致十九世纪北美上空遮天蔽日的鸟群，实际上是个严重同质化的脆弱群体。当面对栖息地减少和大规模捕猎这一类环境压力时，它们拿不出合适的突变来应对这一切。
瓶颈效应示意图，经过瓶颈筛选后的种群遗传组成和原有种群不再相同。图片来源：Wikimedia | 制图：OpenStax, Rice University 汉化：卢平
然而这并不是故事的最终版本。因为不光是种群大小的波动事件，其它能够作用于基因组的力量也同样可以引起遗传多样性的匮乏。
上周五发表在《科学》（Science）杂志上的一篇论文再一次试图找出这个问题的真正答案。在加州大学圣克鲁斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事们看来，洪志銘和同事们的分析可能漏掉了一个关键因素，这就是自然选择本身。
在演化过程中，自然选择和遗传多样性的关系可谓是相爱相杀。如前所述，遗传多样性为选择提供原材料，但是面对一个特定的新环境，经历“正向自然选择”对物种来说就如同经历了“瓶颈效应”——只有携带特定有益突变的个体才能存活并成功留下后代，大部分的其他突变会跟随所在的动物个体被淘汰。所以会不会是正向选择让旅鸽种群失去了多样性呢？
图中示六个个体的染色体序列信息，符号表示不同的突变。如果红色星星代表的突变是有益的，它在扩散过程中会排挤掉一部分其他突变，降低多样性。制图：卢平
研究者们首先根据收集到的41个旅鸽样品的线粒体DNA信息推断了旅鸽种群的历史数量，发现在过去的两万年内，这个方法给出的有效种群数量估计值是1300万，高于之前的估计值，而且变化不大。他们进一步分析了4只旅鸽个体的全基因组数据，并和两只近亲斑尾鸽的基因组数据相比较。在排除了数据质量和其他因素的影响后，研究团队发现，旅鸽的遗传多样性在基因组中分布很不均匀——总体来看，旅鸽的遗传多样性远比想象的要低，有些部分甚至比斑尾鸽还要低。而这，是因为选择导致的。
A为旅鸽的分布范围（浅红）、繁殖地域（深红）、斑尾鸽分布区（紫色）和采样地点（中图）。B为推算的历史有效种群数量。图片来源：参考文献[2] | 翻译：卢平
纵坐标为基因组序列多样性。A为旅鸽（红）和斑尾鸽（蓝）的累积分布，B为不同染色体位置的局部平均值，不同染色体首尾衔接，虚线为染色体边界。选择作用在总体上降低了旅鸽的遗传多样性，而因为鸟类染色体两端的重组率最高，所以在旅鸽染色体的两端还保留着大种群数量带来的高遗传多样性。图片来源：参考文献[2] | 翻译：卢平
据此，研究团队对旅鸽的悲剧做出了更新的解释。根据种群遗传的理论，在庞大的种群中，自然选择的威力是十分强大的——面对有限的食物、有限的栖息地和诸多天敌的威胁，哪怕你只比别人差一点，也会被无情淘汰；反过来，一只对环境更适应那么一点点的旅鸽，也更容易在群体中传宗接代，把自己的有益突变迅速扩散到整个种群。不过，正如前面所说，这个强大快速的选择过程伴随的是大部分突变的迅速丧失，导致了旅鸽整体的遗传多样性降低。面对人类干预下的突发环境改变，缺乏选择原材料的旅鸽群体于是雪崩式地崩溃了。
加拿大安大略皇家博物馆 (Royal Ontario Museum) 展示的一雌一雄一对旅鸽 (Ectopistes migratorius) 标本。图片来源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
旅鸽多样性之谜虽然有了新的解释，然而这并不意味着人类在这起环境事件中的作用有丝毫的改变。在那半个世纪里，猎人们架起鸟网端着霰弹枪，把上百万的旅鸽变成肉食甚至猪饲料。在旅鸽聚集筑巢育幼的地区，人们放火、烧硫磺，把亲鸟赶走，收获巢中的幼嫩小鸟，甚至直接砍倒树木捡拾幼鸟。成年旅鸽成群迁飞到新的地点重新繁殖时，会发现当地的猎人已经在等着它们。如此绝望的境地中，一个物种赖以延续的自然选择和适应过程，反而变成了将之推向死地的魔咒。（编辑：明天）
参考文献：
- Hung, C. M., Shaner, P. J. L.,Zink, R. M., Liu, W. C., Chu, T. C., Huang, W. S., & Li, S. H. (2014).Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passengerpigeon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29),10636-10641.
- Murray, G. G. R., Soares, A. E.R., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., et al (2017).Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomicdiversity. Science, 358(6365), 951-954