“它是一个裂口，就像这样，” 雅各布·文瑟尔（Jakob Vinther）把双手拢起来，打开又合上，像是木偶的嘴巴，“就是这样，这就是恐龙的泄殖腔的样子。”

倘若各位不熟悉自然科学家常常很“三俗”的世界，请容我解释一下。泄殖腔就是大多数脊椎动物用来排泄和交配的开口，这是一个全功能出口，也是一个入口。来自布里斯托大学（University of Bristol）的雅各布·文瑟尔和他的同事正在描述唯一已知的恐龙泄殖腔，它属于一只精美的鹦鹉龙（Psittacosaurus）标本，该标本保存了包括皮肤纹理甚至颜色在内的细节。他们即将完成有史以来第一个描述恐龙隐私部位的研究。

所有鸟类都由近鸟型恐龙演化而来。鸟类也有泄殖腔，除了用于排遗、生产之外，亦是交配时器官的接合处。图为交配前探查泄殖腔的林岩鹨[liù]（Prunella modularis）。图片：Arend Vermazeren / flickr

已经灭绝的恐龙是如何交配的？由于化石记录中没有DNA来为此提供答案，我们是否可以从灭绝动物的解剖学特征里找到有关性别的提示呢？换言之：我们要怎么鉴别恐龙的性别呢？

从解剖学上讲，两性间最明显的差异往往在生殖器官。在无脊椎动物中，交配器官的化石记录十分多样。例如，昆虫的生殖器结构不仅能指示性别，也常用来作为命名新物种的判定特征。但因为昆虫没有骨头，所以这类古老材料很少能保存下来。

最近发表的一个关于盾皮鱼化石的文章为这种灭绝动物如何交配提供了证据。如今的软骨鱼在腹鳍后面有抱握器，交配时，雄性通过抱握器将精子传给雌性。一些早期的雄性鱼类化石中也发现了这种结构，表明鱼类的交配方式有着古老的起源。这些来自苏格兰的化石也是脊椎动物性别的最早证据之一。

根据苏格兰地区发现的化石资料复原的盾皮鱼纲小肢鱼（Microbrachius dicki）交配场景。图片：Dr Brian Choo / Flinders University / PA

在湿软的鱿鱼、章鱼和其他头足类动物中，雄性有一个专门用来交配的手臂（不是触手）叫做交接腕（hectocotylus）。雄性可以在交配中以“传包裹”的方式将精囊传给雌性，有些物种甚至会直接把交接腕扯掉递给雌性。和很多其他生殖器官一样，这个交接腕是软组织，所以不太可能形成化石。

章鱼利用“交接腕”来交配。图片：newscientist

正因为软组织形成化石非常罕见，所以文瑟尔研究的恐龙泄殖腔才非同寻常。但是在恐龙的性别鉴定上，即使有骨骼留存也不一定能让事情变得简单。

就拿“迪皮”（Dippy）来说吧，它是伦敦自然历史博物馆（NHM）著名的蜥脚恐龙骨骼模型，正在英国巡回展出。当被问及迪皮是“女士”还是“先生”时，NHM的保罗·巴莱特（Paul Barrett）教授说：“很遗憾，我们并不清楚迪皮的性别，通过骨骼来判断一只恐龙的性别实际上几乎是不可能的。” 化石铸型又让事情更加混乱，因为这些复制品常为拼合物——用来复制的各个部分取自不同的恐龙标本，而这些标本可能性别不同。

伦敦历史博物馆的“迪皮”是梁龙骨骼的化石铸型，长约21.3米（70英尺）。图片：Drow male / wikipedia

尽管性别鉴定有难度，但是我们依然有办法判断恐龙的性别。巴莱特继续说：“现在保险的方法只有两种，都是用于鉴别雌性恐龙的。其中一种是在骨骼间特定位置找到保存下来的蛋，这种方法有过先例但是极其罕见。另一种是确定长骨中的一种特殊骨组织，叫做髓质骨（medullary bone）。”

髓质骨位于骨骼内壁，是一种储钙池。在雌性鸟类准备生蛋时会生成髓质骨，它也见于鸟类化石和非鸟恐龙化石中。一些恐龙能够被认定为繁殖期雌性就是因为髓质骨的存在，最有名的一例是一个霸王龙（Tyrannosaurus rex）标本。虽然这种方法能帮助挑出即将生育的雌性恐龙，但是却不能分辨出非繁殖期的雌性恐龙和雄性恐龙。

霸王龙骨的横截面，图中MB（medullary bone）部分即为髓质骨。图片：Schweitzer M.H. et al. / Scientific Reports （2016）

在动物化石的内部发现蛋或者幼体是个明显的性别标志，但是巢穴或者育幼这些特征不能作为判定性别的准确依据。在当今动物中，育幼行为多种多样，包括雌性单独养育、雄性单独养育（比如帝企鹅和海马）、父母双方照护，或者大家庭照护（比如狮子和狐獴），更不用说一雄多雌、聚居以及抛弃幼崽让其自谋生路的情况。我们完全不知道已灭绝的动物是如何照顾孩子的。体型大小也几乎不能提供帮助，哪种性别的体型更大在现代动物的不同类群之间具有很大的差异。

帝企鹅爸爸在照顾企鹅宝宝时，并没有来自企鹅妈妈的帮助。图片：Graham Robertson / Auscape / ardea.com

在已知的雌性化石标本中有个非常引人瞩目的例子——达尔文翼龙（Darwinopterus sp.）的标本，这个标本被亲切地称为“T夫人”。翼龙不是恐龙，而是一种与恐龙完全不同的可以飞翔的爬行类动物，它们与恐龙同时生活在中生代。人们在一件中侏罗世翼龙骨架双腿间发现了一颗蛋化石，它也许是在母体死后的分解过程中被推出体外的。研究人员注意到这只翼龙骨盆宽阔，没有头冠，这与发现的同种类其它标本不同。他们认为这只翼龙是雌性，而且对于这种翼龙——可能很多其他物种也一样——雄性的头冠更大。

达尔文翼龙化石，红色圆圈中所示的结构为一颗化石蛋。图片：Junchang Lü et.al. / Science (2011)

动物有不少用于展示和炫耀自己的结构，例如头冠和其他装饰等，尤其是在求偶期，一些结构会变得极具辨识度。经过性选择，这种结构在现生动物中已经非常普遍了，孔雀尾羽和鹿角就是两个明显的例子。如果能发现足够多的两种性别的动物化石，这种展示结构将能有力地说明一件化石是否来自雄性。但是在翼龙头冠是否为展示结构这件事上还远没有定论—— 一些研究者提出，两性翼龙可能都有头冠，只不过头冠会随着年龄增长而变大。所以，T夫人也许是头冠还未发育的T小姐。

长有鹿角的欧洲马鹿。雄鹿常常通过漂亮的鹿角和打斗行为来吸引雌鹿的注意。图片：Bill Ebbesen / en.wikipedia

当涉及到哺乳类时，又有另一种方法来确定化石性别。这也许会令人惊讶：地球上很多雄性哺乳动物有一根外生殖器骨骼，叫做阴茎骨，见于食肉目、啮齿类、真盲缺目（包括刺猬、鼩鼱[qú jīng]）、蝙蝠，还有除去人类、绒毛猴、蜘蛛猴以外的所有灵长类动物。阴茎骨可以是直棒状、S形弯曲状，甚至是怪异外翻的勺状。虽然人们研究阴茎骨已经有许多年了，但仍有不少未解之谜。

“对哺乳动物生殖器官的演化及生物力学研究正在不断壮大，我的研究也是其中一部分。” 来自曼彻斯特城市大学（Manchester Metropolitan University）的夏洛特·布拉西博士（Dr Charlotte Brassey）解释说。她的研究目的是“理解阴茎骨在阴茎全部软组织结构中的功能，特别是与相应雌性生殖器的解剖结构之间的关系。”

布拉西承认，由于她研究主题的“三俗”本质，人们对于她的研究的反应很复杂。“这种‘过于敏感’的反应一直在阻碍我们理解生殖器结构的演化。既然看起来阴茎骨能使交配更容易，那么我想知道为什么不是所有雄性哺乳动物都有阴茎骨呢？”

海象是食肉目鳍足亚目下海象科唯一的物种，海象的阴茎骨长约22厘米（56英寸）。图片：Didier Descouens / museum.toulouse.fr 

“这是该领域最大的问题。” 布拉西承认。她相信理解阴茎骨的功能和演化也许能提供一个答案。“交合时间长的哺乳动物倾向于有发达的阴茎骨。在多配偶的哺乳动物中，比如鳍足亚目（如海豹），雄性一般会有更长、更接近棒状的阴茎骨。功能上，阴茎骨似乎可以避免在长时间交配中尿道被弯折或扭曲，从而保证精子能被送达。”

如果能发现阴茎骨，鉴别雄性哺乳动物化石就变得容易了，但是这种情况很少见。最古老的哺乳动物阴茎骨之一来自一只肉食目犬熊属的动物，距今约1500万年；年代更晚的化石中发现有少量阴茎骨，比如穴熊。但是这块骨头经常在死后丢失。“阴茎骨不直接与骨盆连接，所以当动物遗体开始腐败，阴茎骨会很快脱离身体其他部分。” 有些阴茎骨部分由软骨构成——和形成人类耳垂的是同一种物质——这很难形成化石。“因此，就算一具哺乳动物化石没有阴茎骨，” 布拉西说，“也不代表我们能说这只动物是雌性。”

事实上，并不是只有雄性哺乳动物才有一根特殊骨头。“更令人疑惑的是，雌性哺乳动物也可以有位于阴蒂的一块小骨头，叫做阴蒂骨。在一些物种，比如松鼠中，阴蒂骨几乎与阴茎骨一样大。在其他动物里，阴蒂骨比起阴茎骨则大大缩小了。” 即使在我们最熟悉的现生哺乳动物中，两性间的骨骼差异也还远未明确。

一只正在吃东西的松鼠。图片：SajjadF / Wikipedia

文瑟尔研究的那只恐龙也许是极少数已灭绝生命中能确定性别的动物之一。这看起来可能是个不重要的细节，但是探究恐龙的性别可以为了解灭绝动物的社交行为和演化机制提供信息。通过这方面为数不多的研究我们可以发现，过去的动物的交配行为和如今动物世界中的一样复杂而多样。（编译：Vicko238；编辑：KK）

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