炎热的夏夜，当潮水退下时，在高潮线附近的沙滩上挖出一个小坑，刚好能放下一个10L的水桶，往桶里扔下一条能发出腥臭味的鱼，过上一两个小时再回来，你会发现大半桶的沙蟹正等待你。很好，你得到了  椒盐 角眼沙蟹（Ocypode ceratophthalmus）。

今天的主角：角眼沙蟹。图片：XJChief / wikipedia

角眼沙蟹Ocypode ceratophthalmus隶属于沙蟹科沙蟹属，因其眼睛末端延长的角状突起而得名角眼沙蟹，也被人俗称为沙蟹。沙蟹其实是筑巢生活在潮间带沙滩上沙蟹总科Ocypodoidea其他很多种类的统称。

在沙滩上的角眼沙蟹。图片：Lebelot / wikipedia

角眼沙蟹还有个英文俗称为horn-eyed ghost crab（角眼幽灵蟹），这也许更加贴切形象一些。ghost crab幽灵蟹也可以是对沙蟹亚科的沙蟹属Ocypoda和Hoplocypode 22种螃蟹的统称（Hoplocypode这个属目前尚无中文名，可理解为拟沙蟹属，因雄性交接器官与沙蟹属种类有较大差异在2013年被分出来单独成为一个属，其他特征均和沙蟹属很像）。

角眼沙蟹素颜照。图片：phuketaquarium.org 

和其他沙蟹属的种类一样，角眼沙蟹的头胸甲近方形，背眼窝缘直，眼柄粗大，眼睛末端细长的角状突起只在成年个体中出现，未成年的幼体还没长出来。不过，眼上长角并不是角眼沙蟹所特有的，在沙蟹属中还有另外6种沙蟹具有这个特征。我国除了角眼沙蟹，还有摩氏沙蟹O. mortoni，两者很好区分：摩氏沙蟹的角状突起短而粗壮，背眼窝缘呈波浪形。 

摩氏沙蟹的黑白写真，红色箭头所指的角状突起短而粗，黄色箭头所指为背眼窝缘。图片：K. SAKAI et al. / Queensland Museum（2013）

什么？？你说像插头？？绘图：翼狼Elang

角眼沙蟹的步足细长，两个螯足不等大，大螯足腕节内面有一列刻纹状的响器，这也是沙蟹属和拟沙蟹属种类非常有特点的结构。它们可以通过摩擦大螯内面的响器，发出不同的声音来识别同类、进行交流。响器的形态特征也是沙蟹科重要的分类依据之一，它们在幼体时期就长出响器了，不过最准确稳定的鉴定依据还是雄性交接器的形态特征。 

角眼沙蟹并不等大的螯足。图片：Rushenb / wikipedia

沙蟹属大螯内面的响器，其中D为角眼沙蟹的。图片：K. SAKAI et al. / Queensland Museum（2013）

角眼沙蟹是该属中分布最广泛的物种之一，它们多生活在印度—太平洋热带和亚热带海区的沙滩上，我国从福建沿海一直到西沙群岛都有它们的身影。它们挖洞筑巢，栖息在高潮线以上、海水到不了的沙滩，最远甚至能到距离海岸线400米远的地方。 

“看什么看，我还是一只海鲜好吗？”图片：ut365.blogspot.in 

作为一种半陆生的小螃蟹，在上岸筑巢之前，角眼沙蟹需要在雌性腹甲的保护中度过孵化期，孵化出的蚤状幼体会被释放到海中、开始一个多月的漂浮生活。经过5次脱壳变态的幼体就可以进入大眼幼体期，这时便可随海流飘到合适的沙滩，在潮间带潜入沙中，结束被海浪支配的生活。 

螃蟹的大眼幼体。图片：aqua.org

在浅水中游荡的角眼沙蟹。图片：Malcolm Schuyl / FLPA

之后再进行一次蜕壳，它们就可以卷起腹部，变成螃蟹的模样在沙滩上奔跑啦。随着个体的日渐成长，它们的筑巢点也会慢慢远离海水。虽然进化出了在陆地上生活的本领，可这并不意味着它们可以在陆地上为所欲为——角眼沙蟹必须保持鳃湿润才能呼吸空气中的氧气。所以，除了短暂下海润“肺”或者站在海水线旁边等待浪花的沐浴，它们还可以通过吸收洞内的水汽，来保持鳃的湿润。 

泡泡澡，润润“肺”。图片：Forest & Kim Starr / hear.org

白天角眼沙蟹一般趴在洞里，可以避暑，还可以减少被吃掉的机率。不过要是遇上白天有退潮，有了其他获取食物的机遇或是需要润润鳃了，角眼沙蟹也会跑出来，在高潮带捡些烂鱼烂虾吃，或者捕食一些小型动物，包括刚孵化出来、正冲向大海的小海龟。

捕获一只赤蠵[xī]龟的角眼沙蟹。图片：Gnaraloo Turtle Conservation Program / wikipedia

夜幕降临之后才是角眼沙蟹最活跃的时候，它们会成群出洞抢食；遇上繁殖季节，整个沙滩都快被它们占领了。因为它们大多数都有着灰白色的外壳，所以在英语中也被称为幽灵蟹。 

夜间溜达的角眼沙蟹，不过这只的外壳颜色似乎比较深？下文告诉你为什么。图片：Malcolm Schuyl / FLPA

为了降低白天出洞捕食的危险系数，角眼沙蟹还学会了一招“隐身术”——生活在不同颜色沙滩的角眼沙蟹，其外壳的颜色会有所不同。沙滩颜色越浅，角眼沙蟹的颜色也会越浅；沙子颜色越暗，外壳的颜色也越深，外壳颜色的深浅由甲壳内黑色色素体（black chromatophore）的密度所控制。有实验表明，将两种颜色的沙蟹对调生活环境后，角眼沙蟹可以通过调节体内黑色素体的密度，来慢慢加深甲壳的颜色或使甲壳慢慢变浅，在一定程度上让自己更适应环境、和环境更加趋近。 

生活在沙滩颜色较暗的角眼沙蟹。图片：Robert / wikipedia

颜色较浅的角眼沙蟹。图片：Snickerweb / wikipedia 

幼蟹的隐身技能相比于成年个体更厉害，它们有着和沙子更相似的伪装配色，在沙滩上走起来时，就像一小块移动的沙块。当你想凑过去看时，还没到洞口的幼蟹也许会停下脚步、躺在沙滩上，静静地观察你的举动。隐身于沙滩上，角眼沙蟹的幼蟹们就可以躲过一劫，逃过猎物的追捕。

来自不同地方，不同沙质的角眼沙蟹幼蟹的生态图。图片：M. Stevens et al. / Biological Journal of the Linnean Society（2013）

不过，因为一天24小时内环境光强度不同，即便是白色的沙滩也会随着光照发生相应的颜色变化。根据对角眼沙蟹幼蟹个体在不同时间的体色观察，人们发现，幼蟹的环境伪装色也会随着环境发生节律性的变化，变化的目当然是为了能够在环境中更好地将自己伪装起来，从而躲避捕食者，在各个时间点出来活动都能自在快活。 

角眼沙蟹幼蟹在不同时间的颜色变化，照片在拍摄时已经进行增亮处理了。图片：M. Stevens et al. / Biological Journal of the Linnean Society（2013）

角眼沙蟹生性胆小，警惕性特别高，每每出洞前都是半个身子横在洞口，竖起两个雷达眼，先观察四周环境是否安全，最后出洞时也是带着十足的警惕性。一有什么风吹草动，它们就不顾一切地往洞口跑，然后在洞口处停留一会儿，再作进一步观察。

在洞口前停下的角眼沙蟹。图片：Malcolm Schuyl / FLPA

如果角眼沙蟹遇到的威胁是实实在在的，尤其是被我们或者捕食者追逐的时候，它们的横移速度会非常快，在硬质沙地的最高实验记录能达到2.2m/s，简直是螃蟹中的博尔特。整个沙蟹属的移动速度都不慢，而且在保持横移速度不变的情况下，它们还能进行180°的反向移动。抓过沙蟹的人都知道，它们的变向简直是无敌的，很快就可以把你成功甩掉、溜回洞中。

上图为快速移动，下图为疾速移动。图片：J. Exp. Biol.（1973）, 58, 327-349

在常规的快跑中，角眼沙蟹的移动需要使用第二对和第四对步足提供动力，另一边只需要第三对步足来提供支持；而当需要疾速移动时，只需要用到前进方向的第三对步足提供动力和另外一边步足的第二对步足提供支持。所以，它们只有在平时悠闲的时候才会需要用到其他脚。 

挖洞中的角眼沙蟹（这是它正常的运土速度呢！）。图片：mrdannyfu / youtube

（编辑：咻咻；审稿：萨鱼）

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沙蟹科 大西洋泥招潮蟹

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