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物种日历

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为什么低着头？还不是为了……羞 (*/ω＼*)

辰山帮看君

铃铛形的花朵似乎特别受物种日历的青睐，桔梗科的桔梗就已经连续三年榜上有名，而和它相近的龙胆科的龙胆、洋桔梗（草原龙胆）也先后被科普过。今天的物种日历主角——垂钟花，同样来自以铃铛形花朵著称的桔梗科。

垂钟花，又一枚桔梗科的小伙伴。图片：Franz Maniago / flickr

告诉你这些是一个属的，你信不？和垂钟花一样，它们都是桔梗科风铃草属的。图片：Milet-Pinheiro P / PLoS one（2015）

一家子都是“铃铛花”

垂钟花（Campanula cespitosa）是桔梗科风铃草属的多年生草本植物。与桔梗属仅含一种所不同的是，风铃草属是一个超级大的家族，FOC*记载约有420种，广泛分布于北半球的寒带、温带和亚热带地区，而地中海至高加索东部地区则是风铃草属的物种多样性分布中心。风铃草属的属名Campanula，意思是little bell（小铃铛），显示的正是这个属的重要特征——花朵钟形或铃铛形。

注：FOC，Flora of China，《中国植物志》英文版。

图为垂钟花在意大利境内的分布，左侧分布图为垂钟花按意大利行政区域进行划分，右侧分布图为垂钟花在意大利境内阿尔卑斯山附近各县的分布。图片：Enrico Blasutto / wikimedia commons

垂钟花的拉丁学名是由意大利的医生兼博物学家Giovanni Antonio Scopoli（1723—1788）于1771年最先发表的，其种加词cespitosa是bushy（密集）的意思，表示这种植物花开得集中而多。而在有的物种名录中，它的学名种加词也拼作caespitosa，可能是前者的误拼。

丛生的小铃铛们。图片：Steinsplitter / wikimedia commons

我国有野生分布的风铃草属成员共22种，其中以东北、华北为主要分布区的紫斑风铃草（C. punctata）在园林绿化中应用较多，北方的小伙伴可能比较熟悉一点。另外，在家庭园艺中也引进栽培了原产欧洲南部的风铃草（Campanula medium），它是二年生的草本花卉，花色以红、粉、紫、白为主，常以播种繁殖。

来一波粉色的风铃草洗洗眼睛！图片：Van Swearingen / flickr

作为风铃草大家族中的一员，垂钟花在我国没有野生分布，原产于欧洲阿尔卑斯山以东的广大地区，主要分布在意大利的东北部、奥地利、斯洛文尼亚至克罗地亚的西北部。垂钟花植株比较矮小，仅10～20 cm，最高不超过40cm。

睡眠不足当然长不高啦（大雾）。绘图：翼狼Elang

垂钟花还有个很直白的英文名叫lawn bellflower（草地风铃草），这个称呼反映了它的生长习性，因为垂钟花主要分布在海拔300米至3000米的山地地区，在海拔比较高的高山草地或湿润的砾石滩上较为常见，也可长在较为潮湿的溪流、泉眼边上。垂钟花尤其喜欢弱碱性的石灰质土壤，对土壤中营养成分要求不高，但必须是潮湿的，不能太过干燥。

生长在岩壁上的垂钟花。图片：HermannSchachner / wikimedia commons

垂钟花为何要垂头？

如前面所分析的，入选“萌物”日历的植物很多都具有钟形或铃铛形的花朵，除了桔梗、龙胆外，以前介绍过的蓝壶花（葡萄风信子）、雪片莲、花格贝母、铃兰、北极花、冠花贝母都是下垂的铃铛形花朵。垂钟花当然也不例外，胖嘟嘟的蓝紫色花朵排列成总状花序，尤如成串铃铛悬挂于花葶[tíng]之上，一阵风拂过仿佛都能听见它发出清脆的银铃声。

叶丛中抽出了花葶，坠满铃铛形的花朵。图片：HermannSchachner / wikimedia commons

垂钟花的花期大约在每年的7～9月，花形为桔梗科植物典型的钟状花冠，花朵不算大但模样别致，其花冠顶端有5裂，裂片长度约占整个花冠长度的1/5。它的花萼也是5枚，基部合生在一起，在花蕾期覆盖在花冠外，保护幼小的花朵，花谢后仍然不脱落，可以继续保护发育中的子房（果实），在植物学上称之为花萼宿存。花心中间有5枚雄蕊围绕着花柱排列，子房为下位子房（即包藏于花冠之下），花柱顶端的柱头3裂，具有毛被可以承接花粉。

图为同属的漫钟花Campanula rapunculoides，伸出花冠的花柱可见开裂。图片：e-herbar.net

作为一种高山植物，低垂的花朵有个好处，那就是可以减少雨水和紫外线对花粉的损伤。因为高山环境下，天气通常变化很快，风霜雨雪阴晴不定，再加上强烈的紫外线照射，如果直接“素面朝天”的话，对于精密而脆弱的生殖结构（雌雄蕊）来说，无异于增加了损伤的风险。而当铃铛形的花冠埋头朝下，既能让雌雄蕊保持相对干燥的状态，又能为传粉昆虫提供一个微小的庇护环境，可谓一举两得。

风铃草家传粉有高招

关于垂钟花的传粉故事，我没有找到专门的研究，但可以从风铃草属植物的传粉策略中找到一点线索。风铃草属植物是以异花授粉为主的，有一套较为严格的避免自花授粉的雌雄蕊分阶段成熟机制。

风铃草属的下一代，都是隔壁老王的功劳啦。图片：carniolicum.blogspot.hk

雄蕊先成熟是极为普遍的，当花冠还未开放、花柱还未伸长、柱头也没有分裂之前，花药首先成熟并开裂，散出花粉；由于花柱上部有刷状毛或收集毛，散出的花粉都沾在花柱上部的外侧。随着花冠开放、花柱伸长，花粉被向上推，然而此时柱头尚未开裂，并不会自花授粉。最后当花朵开放1～2天后，柱头开裂外翻，露出内侧的受粉面，而此时自身的雄蕊已经散尽花粉，柱头可以放心接受昆虫从外部带来的花粉。这种机制在一定程度就保证了异花授粉的成功率。

避免自花授粉的雌雄蕊分阶段成熟机制。图片：alpandino.org