八桂大地深处的崇左地区，几条大江蜿蜒流过神奇秀美的喀斯特地貌区。北热带雨季的充沛降水侵蚀着石灰岩的大地，形成了大量的地下溶洞和暗流；而冲刷过的地表只留下一座座小巧石山，以及石山之间贫瘠偏旱的田地。就在这些嶙峋的石壁上，生活着一种精灵般的灵长类——白头叶猴。

白头叶猴的家园——喀斯特石山。图片：Petr Novák / flickr 

白头叶猴的特征：白头，食叶。图片：广西崇左白头叶猴国家级自然保护区管理局

白头叶猴是第一个由我国学者发现并命名的灵长类物种，在1955年由谭邦杰先生首次发表，1957年正式定名（后续由我国学者发现命名的灵长动物还有2015年发现的白颊猕猴和最近发现的天行长臂猿）。白头叶猴属于灵长类猴科的疣猴亚科（Colobinae）。这个亚科包括非洲的各种疣猴和亚洲的各种叶猴。疣猴亚科的物种主要以植物叶子为食。前几天介绍的<川金丝猴>就属于这个亚科下的仰鼻猴属。而白头叶猴和它的两个姐妹物种黑叶猴和金头叶猴都属于乌叶猴属（Trachypithecus）。黑叶猴分布于我国的四川、重庆、贵州、广西和越南东北部，金头叶猴只在越南下龙湾的吉婆岛（Cat Ba Island）上有分布。

从左到右：黑叶猴（Trachypithecus francoisi），白头叶猴（T. leucocephalus，这个种加词就是“白头”之意），金头叶猴（T. poliocephalus）。图片：Liu et al. / PloS one（2013）

白头叶猴曾被认为是金头叶猴的中国亚种，但2013年的分子演化研究表明这三个物种在50万年的时间内相继分化，并且白头叶猴和金头叶猴都是从黑叶猴中分化产生，白头叶猴和黑叶猴的亲缘关系更近，甚至有圈养条件下的杂交记录。目前，白头叶猴只分布在广西境内一块以左江、明江和四方岭为界的三角形区域，与黑叶猴“划江而治”，应该定义为我国特有的独立物种。

三种叶猴的分布：红色标注的14-16是白头叶猴分布区，黄色的17是金头叶猴的分布区，其余数字标注为有黑叶猴分布的地区。白头叶猴分布在左江和明江围绕的200平方公里地区内。图片：Liu et al. / PloS one（2013） 

见过白头叶猴的人都会留下深刻的印象：修长健美的黑色身体，白头白尾，脑袋上雪白的毛发向头顶中线聚集成酷酷的“莫西干”发型。白头叶猴晚上住在石山峭壁上的天然石洞里，白天在周边树林中觅食活动。

在石壁上群居的白头叶猴。图片：Thomas Marent / Minden Pictures

凌晨，猴群渐渐骚动起来。一只只黑白相间的身影伴着第一缕晨光在石壁上辗转腾挪，跑跳如飞，不一会儿就钻进了密林之中。日落时分，山崖边上的藤蔓枝叶又会准时摇曳起来，第一只归巢的猴子随之出现，一群精灵又你追我赶、流连嬉戏着回到了山腰石壁上的家。猴群中最显眼的是刚出生的小猴，俗称“黄仔”，通体金黄。

带着黄仔在树丛间跳跃的母猴，嘴里还衔着刚采食的幼嫩枝叶。图片：广西崇左白头叶猴国家级自然保护区管理局

白头叶猴的神奇不止于它们飞檐走壁的本事，还在于它们对喀斯特石山生境的适应。叶猴的胃中生存着能消化纤维素的细菌，跟大多数偶蹄类一样把吃下去的植物枝叶进行发酵，变成可以利用的养分后再由小肠吸收。由于采食植物的枝叶比寻找水果之类的高品质食物要容易不少，叶猴每天花在觅食上的时间就比其他灵长类要少，而把更多的活动时间用来休息、玩耍，和社交。相应地，它们的社会组织和社会行为也就十分复杂有趣。 

吉婆岛的金头叶猴，它们有着复杂的社会行为，比如协作保护后代。图片：Neahga Leonard / catbalangur.org

白头叶猴社会的基本组成单元是家庭群。一个家庭群由一只成年公猴、多个雌性以及她们的后代组成。家庭群中的雌性是有血缘关系的亲属，但大公猴是外来者，与群内的雌性交配生育后代，雄性后代成年后会离开本群。在家庭中，雌性个体之间存在一定的等级关系，但等级关系会根据雌性的繁殖潜能变化而有变动。一只雌性在家庭中地位最高的时刻是她首次繁殖前后，而老年雌性和未成年雌性地位就相对更低。总体来说，血脉相连的雌性们更多合作而不是竞争。

一个金头叶猴家庭到峭壁下喝水。图片：Neahga Leonard / catbalangur.org

当夜幕降临，猴群回到夜宿的石壁上，石山上的大壁虎开始发出“哎哦” “哎哦”的激萌叫声，白头叶猴们的睡前社交活动就开始了。雌性们互相梳理毛发，也会争夺能够避雨的“高档”夜宿位置——夜宿位置的差别可以直接决定自己的黄仔成活与否。临盆的雌性会在群附近的合适地点分娩，群成员也会特别关注新生幼仔，群里的青年雌性则会从带着黄仔的母亲手中接过小猴学习育幼技巧。2013年，北京大学的研究小组还观察到了一只初次产仔的雌性分娩过程中其他雌性的“助产”行为，在灵长类中十分罕见。

北京大学的研究人员利用高清监控录像记录到分娩过程中其他雌性的助产和抱孩子行为，左一为“产妇”。未免不适，略有打码。图片：Pan et al. / Primates（2014）

而大公猴需要操心的是自己的领地有没有入侵者，妻子们有没有被别人“得手”。清晨时分的石山上常常回荡着大公猴示威炫耀的吼声，偶尔会引发临近山头的其他公猴隔山“叫阵”。家庭群外存在着全由公猴组成的临时性群体和“独猴”。大公猴经常会在树顶上瞭望警戒，如果家庭之外的雄性试图靠近，他会毫不犹豫地冲上去恐吓驱赶。当老迈的大公猴在争斗中败下阵来，新入主家庭群的公猴通常会试图对前任老公猴的幼仔痛下杀手，失去幼仔的母猴会更快进入发情期并和新公猴交配繁殖，这样新公猴可以在更短的时间内产生自己的后代。

白头叶猴雌性和它的黄仔。图片：Thomas Marent / Minden Pictures

为了避免自己的孩子遭此厄运，带崽的雌性有时会离开原群。除此之外，雌性也有自己的小手段对付杀婴行为：她们会主动地和群外的公猴秘密“出轨”，这样如果这些公猴成为新首领，就无法确定群里的幼仔是不是自己的后代，也就不敢轻易杀婴了。演化过程中两性生殖利益的冲突可见一斑。 

幼崽逐渐长大，毛色渐浅。图片：Petr Novák / flickr

白头叶猴曾被列为世界上最为濒危的25种灵长类动物之一。在上个世纪80年代建立保护区之前，野生植被的砍伐和直接捕猎导致白头叶猴数量严重下降，当地还有用猴尸泡制“乌猿酒”的风俗。由于土地贫瘠，喀斯特石山地区的山间平地几乎都被当地群众开垦种植甘蔗和其他作物，不同的猴群因此被隔绝在一片片孤岛一样的石山上。根据1999年的统计数据，分布区内尚有约600只个体。分子遗传学研究表明，白头叶猴的遗传多样性低于很多其他濒危灵长类，而栖息地破碎化使种群遗传结构加剧，可能导致进一步的遗传分化。近年来，由于保护区和研究人员的努力以及当地群众减少薪柴砍伐，白头叶猴的栖息地质量有所恢复，种群数量有一定增长，至2010年总数达到近1000只，得到了有效保护。

在崇左自然保护区，白头叶猴母子在林中觅食。图片：广西崇左白头叶猴国家级自然保护区管理局

白头叶猴分布的石山地区有一个传说：当地的老人去世后，会埋葬在石山之间。一次葬礼结束后，送葬队伍踏上回家的路程，而一些孩子流连在石山上，忘记了回家。日复一日，孩子们头上的白头巾变成了白头，腰上的白布变成了白尾，白头叶猴就是这样起源的。当你身处石山环抱之中，看到一只只灵动的黑白身影，你会觉得，白头叶猴真的是人类曾经失散的兄弟姐妹，也会衷心希望我们珍惜保护它们的生存环境，找到方法和这些精灵般的亲人一起分享这个美丽的星球，永远相伴。

卢平的神奇生物

看完本文，不禁想起已故丹麦设计师Kay Bojesen的一款经典木头猴手办。

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