说起蘑菇，我们首先会想到一把小伞的模样。伞形的蘑菇属于担子菌门，在菌盖下方，拥有负责产生孢子、延续后代的子实层。但有这样一类蘑菇，它们产生孢子的组织并非裸露在外，而是严严实实地包裹在子实体内部，并且形状非常特别，好比外星生命。今天的主角红皮美口菌（Calostoma cinnabarinum）便是其中之一，菌如其名，拥有一张艳丽的“红唇”。今天就请它来代表这些异形蘑菇，讲述它们的生命故事。

色彩鲜艳的红皮美口菌。图片：Dan Molter / Wikipedia

美口菌又叫丽口包，属于丽口包属。它产生孢子的组织，位于圆球形的头部，在发育早期被一团凝胶状物质包围，随后逐渐从地下钻出，外围组织也一层层剥落开露出顶部显眼的“美口”。内部成熟的孢子便可借助外力，通过顶端带有棱褶的星状口部向外散播。

即将成熟的美口菌，内部充满粉状的孢子。图片：Ben Smith / Flickr

早期研究它的菌物学家，凭借这个奇特的孢子散播口，给了它“丽口包”这个属名，英文则称它“美丽小嘴（Pretty Mouth）”或“火辣红唇（Hot Lips）”。而“红皮”之名，来自子实体朱红色的头部。美口菌圆圆的脑袋很像另一类叫做马勃的蘑菇，全身又包裹着好似肉冻的凝胶，因此它们也被称作“肉冻马勃”。

幼小的美口菌表面覆盖着凝胶。图片：Dan Molter / Wikipedia

美口菌的圆脑袋顶上凸起几道“褶”组成的“小嘴”，说它像包子，包子也不会有意见。红皮美口菌在我国也有分布，主要出现在东南沿海省份，若是国人中的吃货给它取名，或许就会称为“红皮包子菌”了吧。

红皮美口菌的奇特形态很早就已引起人们注意，虽然它并不生长在欧洲大陆，但早在三百多年前，便被一位搜集外来奇异标本的英国植物学家Leonard Plukenet记录下来。等了漫长的一百多年，它才有了正式的科学名称。原先红皮美口菌被划为腹菌纲（Gasteromycetes），后来凭借遗传基因信息，归属到牛肝菌目（Boletales），和吃货口中的美味山珍，云南人蘑菇中毒的“罪魁祸首”——各种可食用的野生牛肝菌，成了远房亲戚。至于“包子”本体，没有报道显示它有毒，在墨西哥有土著部落会食用红皮美口菌，但也不是怎么受欢迎。

红皮美口菌的近亲褐圆孔牛肝菌（Gyroporus castaneus）和它长得大相径庭。图片：Luridiformis / Wikimedia Commons

美口菌的大多数近亲长相都很非主流，如硬皮马勃（Scleroderma）、豆马勃（Pisolithus）、硬皮地星（Astraeus），毕竟都是从曾经的腹菌纲认领回来的孩子。不过，和美口菌亲缘关系很近的圆孔牛肝菌（Gyroporus），以及同属硬皮马勃亚目的褶孔牛肝菌（Boletinellus）、脉柄牛肝菌（Phlebopus）反而是典型的伞菌形态。

“我想开了！”“我自闭了！”硬皮地星属真菌的外皮会在空气潮湿时展开，空气干燥时关闭。图片：CUPlantPathPhotoLab / youtube

硬皮马勃属真菌有着菠萝包一样的外皮和“腹黑”的内心。图片：Eric Steinert / Wikimedia Commons

蘑菇们来自一个共同祖先，形状却千奇百怪，这是高等真菌适应性演化的结果。

大多数伞形的担子菌类，在空气相对潮湿时，孢子会吸附水分，在孢子与固定它的“梗”相交处形成一个叫做布勒液滴（Buller's drop）的小水珠，随后小水珠蒸发缩小，通过表面张力，它在孢子基部积累起逐渐增大的势能。小水珠蒸发殆尽时，在表面张力无法束缚住孢子的那一刻，孢子被积累的势能弹射出去，再借助周围空气的流动而完成传播扩散。

孢子“发射”的示意图。蓝色的液滴消失，使半圆形的孢子弹射出去。图片：M. Piepenbring / Wikimedia Commons

这种传播方式的缺点是，只有在空气湿度适宜时担孢子才能主动弹射，在干旱条件下这种散播机制就完全失效，裸露的子实层还可能在成熟或孢子扩散前就受到伤害，对担子菌的繁衍传播带来很大阻碍。

为适应这样的逆境，一些担子菌在演化历史中各自独立发生了腹菌化（Gasteromycetation）的演变，把产孢组织包裹在体内，只依靠机械挤压被动散播孢子，虽然失去了主动扩散的机会，但在等待扩散的漫长时间内，内部的孢子得到了保护。

戳一下才会喷出孢子的美口菌。图片：The Great Wander / youtube

同为高等真菌的子囊菌门，旗下有部分蘑菇也发生了类似担子菌的“自闭”演变，隶属子囊菌门的盘菌目蘑菇大多拥有杯状或盘状的子实体，但也有很多盘菌发生了块菌化而长成球状，把子实层封闭起来。我们把这种变化称为子囊菌的块菌化（Truffle Syndrome）。提到“块菌”这个名字，我们就会想到令欧洲人趋之若鹜的名贵食用菌松露（Truffle，Tuber属），它就是子囊菌块菌化的产物。

松露。图片：Elekes Andor / Wikimedia Commons

分布于地中海、中东和非洲沙漠里的地菇（Terfezia），凭借“自闭”的保护，能极好地适应相对干旱炎热的荒漠环境，因而也被称为沙漠块菌（Desert Truffle）。这些“自闭”的块菌科蘑菇，与子实层裸露在外形似马鞍的马鞍菌（Helvella）有着千丝万缕的亲缘关系。

虽说我开玩笑将美口菌称作包子菌，可它并非如包子那样美味。且不说外层的凝胶会让人觉得有些恶心，多数丽口包属的真菌在露出地面后，头部产生孢子的组织就已成熟，不堪食用了。虽然有一些地方会把美口菌作为“非主流”食材，但觅食无忧的现代城里人，还是不要打它们的主意了吧，就静静地欣赏这一份异形之美便好。

这颗丽口包属的真菌更像小笼包。图片：Len Worthington / Flickr

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