餐桌上难得一见的海菠萝,是丑得如此有味道
满身肉疙瘩、肉棘刺,形似菠萝,口感却不是菠萝那般酸脆清爽——这种来自大海的生物被人们形象地称为“海菠萝/海凤梨”(sea pineapple)。虽然有植物根茎一样的须须用作固定,但它其实是一种海水动物——真海鞘(Halocynthia roretzi),全世界两千八百多种海鞘的其中一种。

韩国釜山市场售卖的海菠萝,它因外形特征和可食用性而为人们所知。图片:ProjectManhattan / wikimedia


海菠萝在韩国、日本、中国北方被做成蘸酱刺身、海鞘拌饭等。图片:Jpatokal / wikimedia;Jinho Jung / flickr
“颜党”创始人(雾)钱老在《围城》里这样写道:“对于丑人,细看是一种残忍。”不过,当我们细看海鞘时,除了直观感受丑萌丑萌的外表,还能收获几个为我们打开“新世界”大门的关键词。

近看丑得很有味道的海菠萝。图片:bifyu / flickr
关键词一:脊索
系统发育学上,现生的脊索动物(Chordata)包含头索动物、脊椎动物和被囊动物(所以,脊索动物≠脊椎动物)。通常来说,海鞘是脊索动物门被囊动物亚门(旧称尾索动物亚门,注意不是猥琐)海鞘纲(Ascidiacea)动物的总称。
觉得这些名词都很陌生?不要紧,根据这张图和几个熟悉的例子,你大概就能get到:

头索动物以文昌鱼(没有脊柱,并不是鱼类)为代表,终生保留脊索和神经索;被囊动物以海鞘为代表,幼虫期具有脊索和神经索,成体会失去这些结构;脊椎动物以人为代表,脊索被骨质的脊柱替代。制图:物种日历
从人类到鱼类,脊椎动物都有一根骨质的脊柱,它具有强大的支撑作用且局部又不失弹性,因此大家才能惬意地低头刷手机、抬头看电脑。
但是以海鞘为代表的被囊动物,在幼虫期用于支撑躯干的结构是脊索。脊索由含有液泡的脊索细胞组成,外面包裹着着结缔组织鞘,膨胀的细胞使得脊索具有一定的硬度——不过相比骨质的脊椎,脊索的支持结构还不够坚实。
不论幼虫还是成年看起来都柔若无骨的海鞘,与其他缺少脊柱的动物一起,被归为“无脊椎动物”。
尽管没有脊椎,无脊椎动物们也是有支撑身体的结构的,比如海鞘的脊索,再比如节肢动物的外骨骼。“无脊椎动物”只是根据共性赋予的统称,在动物分类学上并没有特别重要的意义。

被囊动物幼虫的解剖示意图。图片:Jon Houseman / wikimedia;汉化:物种日历
关键词二:逆行变态
海鞘幼虫是自由的孩子,在海水中放浪形骸。它有典型的脊索结构,脊索背侧有背神经管,还有眼点和平衡器等感觉器官。
在短暂的自由游泳生活后,海鞘幼虫将在合适的栖息基质上附着,开始逆行变态(retrogressive metamorphosis)过程:尾部萎缩消失,神经管退化为神经节,感觉器官消失,同时通过自我吸收失去一些重要的生理构造,总之成体的形态变得比幼虫更简单。

无脊索的海鞘成体(a、b)以及具有脊索的海鞘幼虫(c、d、e)身体结构形态。图片:董波 / 《科学通报》(2015)
在体壁形成被囊(tunic)后——被囊动物(Tunicata)之名由此而来——海鞘就开始了终其后半生的“宅鞘”生活。
关键词三:喷水
要说“海菠萝”在模仿菠萝外形方面有什么做得不到位的,那它的入水管孔和出水管孔必须负很大责任。海鞘正是通过这两个孔持续从外界吸水和从体内排水,由鳃摄取水中的氧气,并通过开口于围鳃腔的肠摄取和消化水中的浮游生物——海鞘的英文名 sea squirt,就是取其“喷水”之意。可以说,这两个孔洞是海鞘赖以生存的生命通道。

通过柄海鞘的结构来看下两个孔洞的位置。图片:刘凌云、郑光美编著 /《普通动物学》
有的“通道”过分外露,长得就像两颗张牙舞爪的牛角包:

左边是红海鞘 Halocynthia aurantium,也叫“海桃”;右边是真海鞘 H. roretzi,也叫“海菠萝”。图片:Kazuhiko Konishi
更多海鞘
有的海鞘有透明柔软的“外衣”,惊艳且美丽,比如灯泡海鞘(Clavelina lepadiformis,中文名暂拟)。这种海鞘常见于英国和爱尔兰的浅水区域,栖息地可以从挪威沿着欧洲海岸向南延伸到地中海。透明的被囊加上黄色或白色的内脏,看上去像一个个点亮的小灯泡。


灯泡海鞘像一簇透明小灯泡。图片:Esculapio / wikimedia;prilfish / flickr

学名为 Clavelina moluccensis 海鞘,好像一个个矿泉水瓶。图片:Nhobgood / wikimedia
有着磨砂玻璃质感的玻璃海鞘(Ciona intestinalis),学名字面意思是“肠子堆”(这个名字听起来可不怎么美好呢!),强调它是柔软、半透明的圆柱状,仿佛从岩石中发芽的肠子。

在发育生物学和基因组学研究中,玻璃海鞘是较为常用的海洋模式动物。图片:perezoso / wikimedia

略带荧光色的海鞘 Rhopalaea Crassa。图片:Samuel Chow / flickr
另有一种原产于西北太平洋的柄海鞘(Styela clava),没有美丽的外表,在生态上还有“恶名”。根据报道,自1953年在英国水域被首次发现后的五六十年里,这种营固着生活的海鞘在西欧水域广泛散布开来,成为了一种入侵生物。

柄海鞘。图片:Matthieu Sontag / wikimedia
柄海鞘会对沿海鱼类和贝类养殖造成很大的危害。以贝类养殖为例,大量柄海鞘聚集附着于养殖笼上,甚至附着在贝壳及其附着基上,会造成养殖笼内缺氧、少饵、排泄物累积等问题。
对人类来说幸运的是,柄海鞘营养丰富、食用性强,看起来在恶名之外似乎又多了一点美名。
但不论恶名还是美名,海鞘都毫不在乎:我又不是你种下的菠萝。
滑动看更多海菠萝花式吃法。图片:Andrew Bell / flickr;mybrainsupport.com;umai-aomori.com
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