每个平凡生命，都会在世间留下不平凡的痕迹。一篇墓志铭、一件遗物、一段骸骨甚至哪怕一颗牙齿……看似微小，但是在考古人员的CT扫描下，都能推演出痕迹主人的生前，或庸常，或轰烈。

那么，作为曾经的地球霸主，恐龙们可曾留下什么痕迹，从而让我们得知它曾经的生活点滴呢？当然有。恐龙化石中有一个专门分类就叫“痕迹化石”，比如恐龙的足迹、粪便、巢穴等。只不过，痕迹化石虽常见，却一般不会与那些醒目的实体化石（也就是恐龙大骨头）同时被发现，就像散落的一封封没有署名的恐龙遗书。

位于科罗拉多的恐龙岭（Dinosaur Ridge）足迹化石。图片：James St. John / Flickr

当然，罕见归罕见，在长达1.6亿年的岁月里，恐龙们还是存留了一些痕迹化石与实体化石埋藏在一起的案例。这些供古生物学者们“八卦”恐龙生活史的珍贵材料，为我们揭示了恐龙生活中生动活泼的另一面——可能和你心目中的“大家伙”不一样！

首先出场的是一种会挖洞的恐龙。它们的痕迹化石来自美国蒙大拿州的白垩纪晚期地层，埋藏年代距今约9500万年。

这种恐龙被命名为掘奔龙（Oryctodromeus），意为“挖掘的奔跑者”，是一种小型的鸟脚类恐龙，分类上属于棱齿龙科。掘奔龙是史上第一个被证明有挖洞能力的恐龙，证据就来自它们强化的前喙、增大的肩胛骨以及强健的骨盆——这些特殊的身体结构，都呈现出“为挖洞而生”的特点。与此同时，它还保留了灵敏的后肢，有助于敏捷地运动或是靠后肢的支撑来推起前肢及吻部挖洞。

那掘奔龙挖出来的洞长什么样呢？长这样——

掘奔龙的洞穴。图片：Varricchio, David J (2007). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: 274: 1361–1368

从上图可以看出，洞穴内填充的沉积物和周围的岩石质地明显不同，所以能够清晰地反映洞穴曾经的样貌。科学家们注意到，这个洞穴除了会拐弯，还有一些小的分支，结构精巧复杂。

在这个案例中，掘奔龙挖掘的洞穴最后也成了自己的葬身之所。在洞穴中，科学家们不仅发现了沉积填充物，还找到了掘奔龙的骨骼化石，其中包括一只成年恐龙，和两只幼体恐龙。这说明掘奔龙除了会挖洞以外，可能还是一个好家长，会保护家中幼小的儿童，挖洞可能也是掘奔龙照顾后代的手段，因为洞穴可以帮助躲避掠食者的攻击。此外，洞穴有利于维持温度，也是适应极地、沙漠或高山等极端环境的好办法。

掘奔龙复原图。图片：Laureljk / Wikimedia Commons

我们要讲的第二类痕迹化石，则牵扯到了一桩历史冤案。

1923年，探险家罗伊·查普曼·安德鲁斯（Roy Chapman Andrews）在戈壁沙漠发现了一窝恐龙蛋。由于当时四周有许多原角龙化石，所以，他错把这窝蛋当成了原角龙的孩子，并把窝上的一只兽脚类恐龙当作偷蛋的窃贼，并为它冠名“窃蛋龙”（Oviraptor）。

后来，更多高精度的研究分析了蛋壳里的胚胎形态，发现它们其实不是原角龙，而是幼体窃蛋龙。现在我们知道了，窃蛋龙并不是小偷，反而是那窝蛋真正的家长。但可惜，受制于国际命名法规，除非最初的命名者主动勘误，否则很难变动名称，而最初的命名者早已不在人世了。所以，窃蛋龙的小偷污名已经改不过来了，真可谓是最冤枉的恐龙。

正在孵蛋的窃蛋龙化石。图片：Norell et al. (1995). Nature: 378(6559), 774-776.

顺便说一下，这个标本也是痕迹化石和实体化石并存的经典案例。但少有人知道的是，窃蛋龙的这窝蛋还帮助科学家们还原了恐龙的生育过程。

通过研究蛋的排列方式，科学家们发现每只窃蛋龙都是“成对下蛋”。也就是说，它们每次下蛋时，两边的输卵管会各下一颗。成对的蛋呈同心圆状排成一圈，在一层满了后还会往上再堆砌一层，最多可达三层。下蛋完成以后，窃蛋龙妈妈则会张开双手趴在窝上，静静等待新生命的诞生。遗憾的是，化石标本中的这只窃蛋龙没能等到新生命到来，反而自己送了命，与孩子们一起葬身黄土。

除此之外，伤齿龙（Troodon）的化石也曾被发现和它们的蛋埋藏在一起。伤齿龙蛋是直直地插在土里，排列方式就和窃蛋龙有明显不同。科学家们推测，伤齿龙妈妈在下蛋时会蹲下来，将刚出产的蛋插到土中并扭动一下臀部，这样可以让蛋可以更结实地固定在地上。

部分保存的伤齿龙骨骼及周边保存的五颗蛋素描图。图片：Varricchio, David J. et al. (1997) Nature: Vol. 385:247-250

前面介绍的两种痕迹化石，与实体化石互相独立存在。但有一类特殊的痕迹化石，则是留存在实体化石表面，例如恐龙打斗、捕食时在骨骼上留下的伤痕、齿印。

先来说说大家最关注的明星霸王龙。

在北美地区，一些三角龙颈椎化石上就曾出现过霸王龙的齿痕。考虑到三角龙有颈盾的保护，这一部分在生前不易遭受攻击，因此可以推断这只霸王龙吃的应该是尸体。但是，要断言霸王龙是食腐者还言之过早，因为在另一批鸭嘴龙身上的霸王龙咬痕则显示出了愈合的痕迹。尸体的伤口当然不会变化，只有活生生的恐龙才有机会愈合伤口，这说明它们曾经历了一段可怕的“龙口逃生”并活了下。由此可见，霸王龙是“生鲜”和“腐食”通吃。

在洛杉矶自然历史博物馆，三角龙和霸王龙这一对“老冤家”的化石被摆在一起。图片：Matthew Dillon / Wikimedia Commons

比如，马达加斯加岛出土的玛君龙（Majungasaurus）身上就能找到许多齿痕，可能是当地资源匮乏所致。霸王龙虽然也有同类相残的迹象，但伤口多在脚或手指——实在难以想象霸王龙在打斗时冲着对方的小短手或脚趾头猛咬的“迷之场景”，毕竟打架应该针对脑袋脖子之类的要害部位才对，所以，这应该是属于饿昏了吃同伴尸体的案例。

BBC《恐龙星球》模拟了玛君龙“内斗”的场景。图片：BBC Earth / youtube

另外在一些中华盗龙（Sinraptor）、暴龙类的蛇发女怪龙（Gorgosaurus）及艾伯塔龙（Albertosaurus）等肉食恐龙的脸上，也有些同类相残并痊愈的咬痕。不过研究人员并不觉得这是在自相残杀，更可能是在为了争夺地盘而打斗。

当然，有些植食恐龙的攻击力也很强，配有许多精良的装备抵御肉食恐龙，例如肉食性的异特龙身上就发现过植食性的剑龙尾刺攻击的痕迹。而且“吃素”可并不代表它们性格温和，在三角龙和肿头龙身体上都出现过与同类雄性争夺异性而激烈碰撞的伤痕，说明它们可能和现今的鹿一样，会用犄角等特化的武器单挑。

Discovery频道模拟的三角龙相斗场景。图片：Discovery UK / youtube

最后，我们来讲讲植物“反咬”恐龙的痕迹。

根据牛顿第三运动定律，物体受外力作用时必定会产生相同大小的反作用力——当恐龙咀嚼食物时，这些食物也在反过来磨损恐龙牙齿。例如，有学者曾用显微镜观察鸭嘴龙牙齿，通过牙齿的严重磨损情况推测它生前吃进去了不少土中的矿物和硅质。由此，我们也知道了，鸭嘴龙是像牛、马一般低头寻觅食物，而不是抬起头来咀嚼嫩叶（日历娘：可能这只恐龙刚经过了一场双十一的疯狂网购吧）。

鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙（Edmontosaurus）头骨。图片：Ballista / Wikimedia Commons

说到这，突然想问一个问题——

如果几万年后人类自己也变成了化石，你希望自己会保留什么痕迹，向后人展示你的人生呢？

巨龙时代