在爱琴海畔的伯罗奔尼撒半岛，有一座据说创建于史前时期的古老城市，它见证了古希腊文明的发端。这便是古城迈锡尼（Mycenae）。

传说迈锡尼城由斩除蛇发女妖美杜莎的希腊英雄珀修斯建立，在建城之处，他掉落了自己的剑鞘盖（cap，希腊语mykes），因为视之吉兆，于是以此来为这座城市命名。也有传说他为了解渴，捡食了一朵肥美多汁的蘑菇（mykes在古希腊语中也有蘑菇之意），所以在蘑菇生长之地建城，命名为迈锡尼。

迈锡尼遗址中的狮门（Lion Gate）。图片：Andreas Trepte

这些传说已无法考证，迈锡尼文明也早已逝去，但“迈锡尼”这个词却在菌物学领域发扬光大。它不仅是菌物学（Mycology）一词的词源，也作为词根出现在许多菌物的学名中，甚至担子菌门下就有一个属直接以它为名——小菇属（Mycena）。

带有神话气息的小菇属里有一个同样很神奇的成员——荧光小菇（Mycena chlorophos）。对生活在城市远离自然的许多人而言，它所代表的一类特别的蘑菇，或许是一群罕见而奇妙的精灵。

不起眼的神奇小蘑菇——荧光小菇（Mycena chlorophos）。图片：razor4343 / flickr

小菇属是一类小型蘑菇，菌柄很纤细，菌盖最大直径也就三厘米左右，好似一枚枚“图钉”戳在木头上。小菇如此微小，乍一看没有多少特点可言，荧光小菇的菌盖表面甚至还是暗淡的棕灰色，似乎很难引人注意。

但荧光小菇的名字里就已暗藏玄机。菇如其名，它在入夜时分会发出微弱的淡绿色光，借助摄影设备能观察得更清晰。荧光小菇学名的种加词 chlorophos 便由此而来，意为“绿光”。

发出淡淡弱光的荧光小菇。图片：steveax1 / flickr

瞧这淡雅的蓝色。别看小，小菇属就是充满仙气。图为离生小菇（Mycena interrupta）。图片：sambaknight / flickr

适应亚热带海洋气候的荧光小菇主要分布在西、南太平洋沿线的岛屿和陆地，包括中国台湾、日本小笠原群岛、澳大利亚，甚至印度洋的斯里兰卡和远在南美的巴西也有分布报道。虽然荧光小菇在中国大陆还没有记录，大多数人难在野外见到它，不过腐生习性能够让它在实验室人工条件下被栽培出来。

曾有日本科学家研究了荧光小菇的栽培条件，发现27℃是菌丝生长的最佳温度，而21℃则是子实体发育的最佳温度，正好符合它所适应的亚热带气候的特点。栽种出来的荧光小菇能发光三天，说不定将来我们只需买来菌包，就能在自己家里亲眼目睹荧光小菇的真身了。

国外电商平台还真有卖发光蘑菇的家庭栽培菌包。图片：Amazon.in

迄今为止，在数万种已知真菌里，像荧光小菇这样的发光真菌人们只发现了八十余种，主要集中在担子菌门的小菇类、类脐菇类和蜜环菌类，此外还包括炭角菌目的一种子囊菌。小菇属是当仁不让的主力，占据了发光真菌的半壁江山。

有的发光蘑菇就像荧光小菇这样，由整个子实体发出微弱光线；而有的蘑菇发光部位只在菌丝体，例如蜜环菌类的发光蘑菇。

生长在木头上的发光真菌菌丝。图片：siddarth.machado / flickr

两千多年前，亚里士多德曾记录过潮湿腐木上发出的弱光，好似木头在燃烧，触之却冰冷。这种现象曾被称为“狐火”（Foxfire）。

现在我们知道，这并非物质燃烧产生的火焰，而是生长在木头里的真菌菌丝体发出的光。但在科学认知有限的过去，人们认为这是神鬼作祟，有人还把一种类脐菇（Omphalotus nidiformis）称为“幽灵真菌”（Ghost Fungus）。想象一下行走在夜晚的森林里，突然出现散发着幽幽绿光的蘑菇，就好像科幻片或恐怖片里的情节成为现实。

“幽灵真菌”，类脐菇属的 Omphalotus nidiformis。图片：Stephen Mudge / flickr

平日里生物发光现象似乎并不常见，毕竟发光就意味着要耗费能量。如果不能带来明显好处反而得不偿失，比如增加被捕食的风险。

除了真菌，生物自然发光现象在细菌、原生生物、无脊椎动物和脊椎动物中都有发生，例如我们熟悉的萤火虫、平潭“蓝眼泪”、深海中的章鱼、水母及鱼类，甚至在两栖动物里也广泛存在荧光现象。一般而言，生物发光主要为了拟态伪装、吸引异性、个体间交流等。

发光的双鞭毛虫在近海处聚集成片，与空中的极光交相辉映。图片：Kristofer Williams / flickr

蘑菇到底为什么要发光呢？

曾有观点认为，发光只是真菌的代谢副产物所致。因为所有的发光真菌都是能够降解木质素的白腐真菌，而降解结构极其复杂的木质素会产生大量的活性氧，对细胞造成损伤，而荧光素氧化正好消耗活性氧，保护了细胞，顺带释放出幽灵般的光线。

后来科学家们通过对一种发光蘑菇 Neonothopanus gardneri 的研究发现，蘑菇发光具有昼夜周期节律；对照实验也表明，夜晚发出的荧光能吸引昆虫聚集。

谜底大概就此揭开。对于荧光小菇这样长在森林近地面低矮处的蘑菇，白天“把灯关掉”可以节省能量；在漆黑的夜晚，“把灯打开”可以吸引夜行性昆虫帮它传播孢子，提高繁殖扩散效率，趋光的昆虫也能在这浪漫的幽暗“灯光”下完成交配。这可真是一个两全其美、为爱发电的美好故事。

或许是被蘑菇光芒吸引而来的小虫虫。图片：elliotbudd / flickr

不过也有研究得出了与之相反的结论，甚至还认为真菌的荧光是为了警示动物不要取食。这让真菌发光之谜变得更加令人困惑了。

虽然真菌发光的意义还待进一步探索研究，但科学家们已经发现，现有的发光蘑菇具有相同的酶促反应发光机制，它们大都有着相同类型的荧光素和荧光素酶。

在这些发光真菌内，特定的酶把咖啡酸转化为一种叫做牛奶树碱（Hispidine）的物质；在一系列酶的催化下，牛奶树碱转变为还原性的荧光素分子，荧光素酶进而将荧光素转化为氧化性的高能中间产物，最终氧化放出光线。

另一种会发光的蘑菇，鳞皮扇菇Panellus stipticus。图片：Ylem / wikimedia

从前，人们在维多利亚多管发光水母中发现的绿色荧光蛋白（Green fluorescent protein，GFP），现在已被广泛应用于细胞生物学和分子生物学等科研领域，做出相关研究的科学家还曾在2008年获得诺贝尔化学奖。

现在看来，发光真菌或许会带来进一步革新。在2020年最新的研究中，科学家们把真菌发光代谢途径中各环节必要的基因转入植物体内，发现植株在各个发育阶段都能自主发光，而且不需要添加额外的反应底物，甚至利用简单的相机，就能获得高质量的荧光照片——在以前，这通常需要复杂昂贵的荧光成像设备才能得到。

会发光的维多利亚多管发光水母（Aequorea victoria）。图片：incidencematrix / flickr

科学家们把这样一个利用真菌荧光素相关基因构建的发光成像系统命名为“真菌生物发光通路”（Fungal Bioluminescence Pathway，FBP），利用它就可以方便直接地观测生物体内部的生命活动。人们也期待它像大名鼎鼎的绿色荧光蛋白那样，再次推动生物学研究向前飞跃。

不同于任何意义，你就是绿光，如此的唯一……唱！图片：Steve Axford

对大众而言，或许将来在家中就能栽上一棵经过基因工程改造后的发光植物，甚至还能拿来当小夜灯。想想还真是令人兴奋呢。

我们不知道当年迈锡尼城的居民是否也观察到了发光蘑菇。但可以确定的是，建立在神话传说之上的“迈锡尼”，在今天能以如此神奇的入场式走上现代文明的舞台，它们的故事也将以现代科学的方式被继续讲述下去。

蘑菇的故事们