想知道已灭绝的物种吃过什么东西，骨骼结构也许能提供我们一些证据，例如捕猎或吃肉的动物常会有尖牙、利爪等，植食的动物会有适合咀嚼坚韧叶片的牙齿等等。但若要进一步了解动物吃过什么，消化物或粪便化石上的残留物往往才能提供更直接的证据。但是……如果是在粪便化石上发现了齿痕，又代表了什么呢？ 

美国有一个专门收集粪便化石的在线博物馆Poozeum，收集了超过千坨化石，在2015年被记入吉尼斯世界纪录，公认为世界最多的私人粪便化石收藏。此外，这个博物馆也致力于收藏世界最大的粪便化石，在2017年时，这个博物馆的藏品——长度44厘米的加拿大霸王龙粪便曾经是世界纪录。但到了今年，有个来自美国南达科塔州的霸王龙粪便化石突破纪录，它的长度超过67厘米，重量超过九公斤。

Poozeum收藏的霸王龙粪便化石。图片：Poozeum / Wikimedia Commons

不过，怎么知道这些粪便的主人是谁呢？首先要看的是化石的形状，因为动物有不同的消化道系统，因此它们消化后产生的粪便形状也会不一样，例如“螺旋形”的便便——是的，螺旋形便便不仅仅存在于《阿拉蕾》中——是因为鲨鱼有螺旋状的肠道，粪便也会呈现海螺状。其次要看粪便上是否包含一些食物的残余，尤其肉食动物的话可能会含有骨骼碎片，上面也会有胃酸消化过的痕迹。

鲨鱼粪便呈螺旋状。图片: Michael E. Williams / The Paleontological Institute, The University of Kansas (1972)

另外也可以通过X光等进行扫描研究，确定内部的构造；最后则要和看出土的地层时代和位置，找出可能产生这种尺寸粪便的动物可能有哪些候补。例如上面的霸王龙粪便就来自白垩纪末期的地层，而周边发现的能排出这么大坨粪便的肉食恐龙仅有霸王龙一种，因此就推断为霸王龙粪便。

再说说另一件“宝贝”，它是Poozeum在2018年得到的。这是一坨新生代的鳄鱼粪便，但里面还包裹了一颗鲨鱼牙齿。这件化石来自3300~2200万年前，而这颗鲨鱼牙齿的主人是安格迪斯鲨（Carcharocles angustidens），是大名鼎鼎的巨齿鲨（C. megalodon）的近亲。根据化石纪录，这种鲨鱼身长超过9米，也是过去海中的顶级掠食者之一。

粪便中的牙齿莫非代表鳄鱼吞噬了海中霸主？但事情并非这么简单，因为这颗牙齿上面并没有被消化过的痕迹，而且将化石翻面的话还能看到上面有咬痕。也就是说，是这只海中霸主浅尝了一口大粪，但也许是不合胃口又吐了出来，鲨鱼有上百颗牙齿随时替补使用，因此有一颗摇摇欲坠的尖牙掉了下来并陷在里面。

安格迪斯鲨的牙齿（并非大粪里头的那一颗）。图片：Ghedoghedo / Wikimedia Commons

这不是第一次发现粪便上面有咬痕，其实早在2010年，就有研究人员在鳄鱼粪便上找到鲨鱼牙齿的咬痕。有什么特殊的理由让海中霸主特爱这一味，总是要对它浅尝一口呢？

2010年的研究，是最早在粪便化石上发现鲨鱼牙齿咬痕的纪录。人们研究了来自美国马里兰州的两坨粪便标本。它们的来自新生代的中新世（约2300~500万年前），其中一坨的齿痕比较浅，因此难以判断主人。但所幸另一坨标本咬得比较深，上面有还有成排的齿痕，加上两侧都有牙齿，因此除了大致的牙齿形状外，还提供了这种鲨鱼上下颌牙齿咬合的相关信息。在比较过同时代周边地层出现过的所有鲨鱼化石牙齿后，人们认为这件标本的齿痕是一种虎鲨（Galeocerdo sp.）所留下。

化石上的牙齿咬痕以及和鲨鱼牙齿的比较。图片来源: Stephen J. Godfrey et al. / Naturwissenschaften (2010)

可是根据现代对鲨鱼的研究，并没有发现这些种类的鲨鱼有这种特殊的饮食癖好，而且如果真的古代鲨鱼有这种嗜好，那也早也将这些证据吞下肚，不会有这些留着咬痕的粪便化石，而且这些粪便化石也都没有消化过的痕迹，代表鲨鱼们都是浅尝则止。鲨鱼为何要尝试“吔屎”呢？研究人员给出了几种假说。

第一是误食，鳄鱼以鱼类为主食，它的粪便可能也散发着鱼类的腥臭味，当鲨鱼闻到味道时以为找到美食，一口咬下后发现居然是屎就立刻吐出来。

第二种可能性也是误食，但原因稍有不同，鲨鱼在海底翻找东西时不小心咬到屎，但毕竟只是尝试或翻找而非狩猎，因此鲨鱼并没有用力咬下。因此有些化石上的咬痕非常浅，从一开始它们就不是被当成食物咬下的。

同样带有齿痕的粪便化石，但由于咬痕较浅，难以确认是谁咬下的。图片来源: Stephen J. Godfrey et al. / Naturwissenschaften (2010)

最后一种可能性最有戏剧性，可能是鲨鱼攻击了鳄鱼的腹部，而这只鳄鱼又正好消化道里装得满满的，鲨鱼一口咬下，肠道破裂，粪便掉了下来形成化石。而鲨鱼强而有力的咬击正好穿过腹部、越过肠道，在里面的粪便上留下了齿痕。

粪便上的齿痕其实可能是鲨鱼攻击鳄鱼腹部所留下。图片来源: Stephen J. Godfrey et al. / Naturwissenschaften volume (2010)

粪便化石、齿痕还有足迹、消化物等等被称为痕迹化石，它们也许没有博物馆一入门就能看到的恐龙、巨象的骨骼威风，但它们更能提供生物在生活中行为的证据。而含有鲨鱼牙齿的粪化石，更是告诉了我们鲨鱼不为人知的一面。毕竟谁会想过堂堂的海中霸主，居然把鳄鱼粪便当成小点心误食，这羞耻的一幕，还留下了穿越了千万年的证据。

有内味儿了