距离北美东海岸的特拉华湾还有450公里，放在往常，它无需半天就可到达，但在此刻，2010年的5月14日，小巧的飞行家决定暂停自己的旅行，在北卡罗来纳的屏障岛群稍作徘徊，这只红腹滨鹬（Calidris canutus）匆匆落地。

这不过是北半球迁徙季里寻常的景象，但人们将从它腿上的GPS定位器里发掘到传奇：从去年五月被捕获并标记开始，这位身形只有鸽子三分之二大小的旅者在一年中完成了26700公里的伟大迁徙，在登陆北卡罗来纳海岸之前，它已经连续6昼夜风雨兼程，不间断完成了从巴西南部到美洲东海岸8000公里的长途旅行。另一只脚上的足旗让人们得以将奇迹传颂——编号YOY，红腹滨鹬的新王者。

在海滩上觅食的红腹滨鹬。图片：Dick Daniels / Wikimedia Commons

以一己之力刷新两项纪录并没有让YOY感受到丝毫欣喜，辉煌的成就已经铸成，未尽的旅程却更为艰辛。从南美尽头启程之前，它已经竭力储存了充足的营养，甚至为了减轻负重，与飞行无关的腿部和消化道肌肉也被刻意萎缩，尽管如此，横跨整个亚马逊和加勒比海的巨量消耗还是榨干了它，和6天前起飞时相比，它的体重已经损耗一半。千百万年的迁徙路上，数不清的同伴被巨大的疲惫击垮，但倔强的YOY颤巍巍地在海岸上站定，拖着因长时间飞行而一时无法收拢的翅膀，捡食起潮间带上散落的贻（yí）贝来。

北半球的五月，太阳高度角正在缓慢爬升，这象征着温暖与繁荣，但也同样意味着位于北极圈内的繁殖地即将冰雪初融。极地的夏季短暂又宝贵，如果不能在几天之内做好再出发的准备，YOY或许就没有机会抢夺难得的交配机会，它的幼雏或许无法赶上北极昆虫繁盛的高峰，也无法在凛冽的寒风再临之前做好第一次南迁的准备。候鸟是时节的使者，而时节却对候鸟格外无情，在与时节共舞的路上，踏错一步都将付出生命的代价。

在北极苔原繁殖的红腹滨鹬。图片: cmweissburg / inaturalist

红腹滨鹬本不是挑剔的食客，在一年中的其他时节，YOY和它的同伴们也曾以各种贝类、甲壳类和昆虫为食，但要在紧迫的时间内完成营养积累的重任，食物就必须便于搜寻、易于消化且营养全面。体内储备已经跌至极限的YOY必须在几天内将体重提升一倍，而对于营养的分配，它也有明确的需求——同等重量的脂肪能量密度最高，脂肪氧化产生的水又可以解决缺水问题，这是飞行中占比最多的“燃料”；糖分的能量尽管无法和脂肪同日而语，却是起飞和爬升阶段主要的能量来源；还有至关重要的蛋白质，消化系统已经萎缩，它必须先吸收蛋白恢复效率。

更棘手的是，在抵达北极繁殖地的初期，苔原上几乎找不到充足的食物，繁殖却必须立即开始，这迫使红腹滨鹬（尤其是雌性）在这最后、也常常是唯一的中转站里，不仅要完成后半段的飞行储能，也必须为筑巢、求偶和保障生殖器发育额外储备。

在美国特拉华的Mispillion湾觅食的红腹滨鹬。图片：U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region / Flickr

在世界的其他几条迁徙路线上，红腹滨鹬的六个亚种都在焦急地寻找食料。而就像是个巧合，在欧洲的瓦登海和中国的黄渤海，白樱蛤（Macoma spp.）和光滑河蓝蛤（Potamocorbula laevis）正在红腹滨鹬迁飞前期大量繁殖，即便红腹滨鹬的肌胃已经萎缩，也不难将这些小巧壳薄的贝类压碎，这几处中转站的位置也更靠近北极繁殖地，较短的后半程给红腹滨鹬节省下营养投入繁殖提供了可能。

这当然不是巧合。演化的长河如同无情的筛子，那些没能在最合适的时间、抵达最高质量的中转站、摄食最高效食物的个体，都已经殒灭成流沙。极端特化的生活史成就了红腹滨鹬惊人的迁徙能力，却也将成功的可能和严苛的最优解牢牢锁定。

繁殖期的红腹滨鹬腹部羽毛颜色鲜艳，这是它得名的原因。图片：Dick Daniels / Wikimedia Commons

所以，当最优解的容错空间逐渐收小时，站在北卡罗来纳海滩上的YOY便显得尤为被动。

曾几何时，美国东海岸的屏障岛群和海湾一直在充当着红腹滨鹬的迁徙跳板，绵长的海岸线上不仅生活着数量颇多的贻贝，也是另一种生物每年迁徙的终点：这里的海滩是美洲鲎（hòu）（Limulus polyphemus）的古老产房，当数以万计的鲎爬上沙滩抱对交配时，唯有当地居民的直白形容才能描绘景象之壮美——“你可以踩在它们身上行走，而鞋绝不会沾染一粒沙子”，而当它们产下球状的小卵后，海滩便“像长满了绿色的苔藓一样油油发光”。

作为红腹滨鹬中迁徙距离最长的族群，YOY所属的红腹滨鹬rufa亚种需要每年奔波于两个美洲的极端，支撑它们完成艰辛航程的关键就是富含营养又极易消化的鲎卵。由于水温的区别，大西洋沿岸的鲎群产卵时间略有差别，而鲎群繁殖节点与红腹滨鹬迁徙窗口重叠的特拉华湾便因此成为rufa亚种最重要的核心中转站。

沙滩上的美洲鲎卵。图片：bobobaby / inaturalist

但这并不是YOY的故事。

特拉华湾的居民早就察觉到，每当鲎登陆产卵的时节，近海的鱼群也出现得更为频繁，只要在布满鲎卵的滩涂附近架设拖网，就能捕捞到极有经济价值的鳗鲡，这决定性的推动了90年代的特拉华湾捕鳗业发展。渔夫以5美元的价格收购雌鲎，将其作为捕捞鳗鲡的诱饵，并在这种作业中又发现了鲎肉对当地螺类的吸引力。在1999年，用于渔业诱饵的美洲鲎捕捞量达到260万只的顶峰，虽然在此之后特拉华湾周边各州收紧了渔业捕鲎的限额，但直到今天，每年依旧有75万只鲎被捕捞剁碎投入渔笼。

人类的渔业捕捞仅仅是特拉华湾美洲鲎种群规模下滑的因素之一。美洲鲎粉蓝色的血液拥有神奇的能力——由于能准确检测内毒素，鲎血制作的鲎试剂在医学上愈发重要，每年被捕捞抽血的鲎规模也愈发庞大，尽管这些鲎随后会被放归自然，但依旧有15%左右的美洲鲎因此殒命。而鲎孱弱的爬行能力决定了它们只能在平缓开阔的滩涂登陆繁殖，近些年来在特拉华湾不断发展的滨海房地产业和牡蛎养殖业正在用防波堤和养殖围挡重塑海岸，除此之外，全球变化带来的水温波动在很大程度上改变了紫贻贝（Mytilus edulis）和大西洋浪蛤（Spisula solidissima）的栖息范围，这两种贝类正是美洲鲎的主要食物。

在海滩上产卵的鲎。图片：Breese Greg, U.S. Fish and Wildlife Service / Wikimedia Commons

无论如何，特拉华湾的鲎卵不再如往日般丰厚了，可尽管如此，特拉华湾依旧保持着红腹滨鹬rufa种群核心中转站的地位，甚至变得更为重要起来。在YOY降落的北卡罗来纳州沿海，原本丰盛的小型贻贝同样受到了气候变化的影响，今天的贻贝分布已经萎缩到更北侧的弗吉尼亚海岸，且还有继续后撤的趋势。发生在特拉华湾的填海造陆和海岸线侵蚀同样也在这里上演，没有鲎卵支撑的这些屏障群岛所能提供的食物甚至比特拉华湾更为稀少，这或许可以解释，为什么YOY在北卡罗来纳逗留6天后，依旧在2010年的5月19日来到特拉华。

Mispillion湾产卵的鲎与取食鲎卵的红腹滨鹬。图片：U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region / Flickr

而在世界上的其他地区，数不清的红腹滨鹬正在经历如同YOY一样的命运，原本以崇明东滩和江苏滩涂为中转站的红腹滨鹬piersmai和rogersi亚种越来越多地光顾渤海湾，原本分布在渤海各滩涂的红腹滨鹬，也渐渐向唐山曹妃甸聚集——哪怕这里的滩涂已经因为附近的世纪工程大大缩水，但它们实在也找不到更多的栖息地可以进食。

栖息地的丧失和食物的减少无疑对红腹滨鹬的种群规模带来显著影响，但即便鸟群的衰减已经如此迅猛，它们依旧赶不上残余栖息地萎缩的步伐，无论是特拉华湾还是曹妃甸，都已显示出无法胜任核心中转站地位的疲态。1997年时，来到特拉华湾进食的红腹滨鹬还能以每天10.4克的速度补充脂肪，但仅在两年后（也就是捕捞鲎的最高峰），大多数红腹滨鹬甚至无法保障每天3克的增重。可想而知，当太阳高度角催促这些鸟儿必须启程时，它们甚至连完成后半段飞行的营养都没能储备，繁殖无异天方夜谭，当年冬天，飞临南美火地岛越冬的rufa亚种规模骤然间减少一半。

加拿大哈德森湾的海滩，聚集着黑腹滨鹬（C. alpina）、白腰滨鹬（C. fuscicollis）和红腹滨鹬。图片：sarahb / inaturalist

我们或许会铭记YOY在2010年创造的飞行奇迹，不过根据原本的预判，rufa亚种存续到2010年本身就是一个奇迹，而在10年之后的今天，这样的奇迹还在延续。当特拉华的鲎捕捞限额愈发严格，当曹妃甸的填海规模不再扩增，人们对以往错误的纠正当然是促成奇迹诞生的主因，但红腹滨鹬的威胁已经终结了吗？答案显然是否定的——和YOY同期佩戴GPS定位器的另外两只红腹滨鹬的运动轨迹中，出现了为躲避异常热带风暴而绕行1400公里的醒目曲线；在北欧繁殖的红腹滨鹬，已经因极地升温的提前错过昆虫繁殖高峰而导致下一代体型变小……当其他威胁被逐渐遏制，气候变化的压力依旧在将这个顽强的物种推向耐受的极限。

北极苔原的红腹滨鹬，腹下伏着刚孵化的雏鸟。图片: cmweissburg / inaturalist

在2010年的那个5月，重整旗鼓的YOY又一次冲上云霄，按照红腹滨鹬的平均寿命，今天的它或许还在北极的巢穴里延续生命的旅程，红腹滨鹬一直是个与极限相伴的顽强物种。但被推向极限的个体尚且可以降落休整，被逼到悬崖的物种又将如何焕发生机呢？

大海、候鸟与人