古生物的死法很多，今天就来讲讲噎死的

相信大家都听过“螳螂捕蝉，黄雀在后”这一成语，而在德国侏罗纪晚期的地层中所发现的一件标本就完美地诠释了这个场景。不同的是，参与“表演”的动物变成了翼龙捕食小鱼，大鱼在后，但这并不是一次成功的捕食。

错估情势的大鱼因为过度贪心，反而无法摆脱翼龙的尸体，卡在自己嘴上吞不下去又吐不出来，最后连同自己也葬身在这侏罗纪的湖泊，永远定格在它最后一次失败的狩猎。

想象图，被大鱼咬住的翼龙 | PaleoEquii / Wikimedia Commons

这个发现来自一件编号为WDC CSG 255的化石标本，目前藏于美国的怀俄明恐龙中心（Wyoming Dinosaur Center, WDC），不过该件化石是来自德国巴伐利亚地区侏罗纪晚期的索罗霍芬地层，也就是出产大名鼎鼎的始祖鸟的地区。而这件化石的成因，则围绕着一只喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus）的捕食与被捕食事件中。

喙嘴翼龙是一类侏罗纪的中型翼龙，目前发现最大的喙嘴翼龙翼展大约1.8米，形态上包含了许多比较原始的特征，例如口中有适合捕鱼的长牙交错于上下颌，还有一条长长的尾巴。而不像我们更加熟知的白垩纪大型翼龙，这些比较进步的种类翼展可超过10米，而且都没有尾巴、口中也没有牙齿。

喙嘴翼龙有交错的尖牙和长长的尾巴（非当事标本） | M0tty / Wikimedia Commons

而此次事件的标本上，可以看到一只全身骨骼完整相连的喙嘴翼龙化石，仔细看它喉咙的位置，还能看见它生前的最后一餐还来不及吞入腹中，可能是一种已灭绝的鱼类，称为薄鳞鱼（Leptolepis）。这条鱼正在食道的位置，还没被胃酸消化过。

过去关于喙嘴翼龙如何捕食鱼类，有两种假说：用后肢抓鱼，或用长嘴掠过水面捕食。通过这种翼龙的形态可以发现，如果用后肢来捕鱼的话能停留的时间较短，因此不太可能长时间捕鱼。而飞行在靠近水面的位置，用嘴捕鱼则可以维持较长的时间，长长的尾巴也能辅助在空中的平衡，加上振翅造成的波动也能吸引鱼群，这些特质都能比较有效率地捕鱼。

WDC CSG 255的喙嘴翼龙的食道中还有小鱼的尸体。图C是图A食道的放大图，1上可看到鱼的尾鳍、2-3则是脊椎的结构，整体保存较为完整，还没被翼龙消化 | Frey and Tischlinger / PLoS One (2012)

这次腹中发现的鱼，可能就是被喙嘴翼龙造成的水波吸引到接近水面，再一口被吞入腹中的。而证明喙嘴翼龙可能有这种习性的证据，却不是来自它的猎物，而是把它当成猎物的另一条鱼。

这件标本除了完好保存了喙嘴翼龙的最后一餐外，最特别的是它同时也被另一条大鱼当成猎物盯上。这条大鱼是一种称作针吻鱼（Aspidorhynchus）的肉食性鱼类，在过去的化石纪录中曾在它们的腹中找到鱼类的残骸，甚至发现过小型爬行动物，但如此攻击比它体型还大的猎物还是前所未见。但仔细观察后，就会发现这只针吻鱼的捕猎可说是非常失败，甚至连自己的性命都搭上了。

针吻鱼复原图 | Nobu Tamura / Wikimedia Commons

前面说到，喙嘴翼龙的捕食方式是停留在靠近水面的地方用嘴取食，而通过尾部的协助，更可让其维持在距离水面5厘米左右的高度，而这个高度也差不多是针吻鱼要跃出水面攻击猎物的可能高度。因此通过这只被捕食的翼龙，间接证明了它的捕食方式。当然，这也可能是针吻鱼攻击了意外死亡于水面的翼龙，但透过翼龙食道还有最后一餐可以判断，它在被攻击时才刚抓到最后一餐，因此更可能是活着被拖入水中溺死的。

那为什么说针吻鱼这次捕食很失败呢？首先，根据针吻鱼头部骨骼结构的可动性来说，根本没有办法咽下如此庞大的猎物，而通过其它针吻鱼化石的腹部残留物，也能确认它们是以小型猎物为主，翼龙这类体型较大的生物根本不是它们的主要食物。

WDC CSG 255标本中的喙嘴翼龙被针吻鱼衔在口中| Frey and Tischlinger / PLoS One (2012)

此外，在化石中可以看到，这条针吻鱼的嘴巴并不是咬着喙嘴翼龙的骨骼，而是在翼膜的位置。这只喙嘴翼龙除了被咬到的那只翅膀上，支撑翼膜的指节有部分分离外，其他身体部份都是完整相连的。科学家据此推断出，可能是这条鱼咬到翼龙后，反而被翼膜上的纤维所困住挣脱不了，它为了挣脱而大力晃动头部，但即便把指节弄断了翼膜却还连接在一起。最终它终于体力不支，连同这个过大的猎物一起沉入水中，并被掩埋形成化石，保存至今。

这件标本的发现重现了一个复杂的生态事件，也让我们可以一窥古代灭绝生物的生活模式和食物链，同时也间接证明了喙嘴翼龙更为可能的捕食方法。不过虽然我们已经构建出了大致的案发经过，新近的科学研究都还在不断补足或挑战过去的学说。

喙嘴翼龙属的R. muensteri捕食想象图，作者CK and Beat Scheffold | René Hoffmann et al. / Scientific Reports (2020)

例如更近期的一些研究，就提出了喙嘴翼龙可能并非在水面飞行捕食，而是像水鸟一样是半水生并会到水中抓鱼。研究中提出多项可能属于水生的证据，而且也能完好地解释这件标本的意外事件。究竟喙嘴翼龙会用什么方式来捕食，就要期待更近一步的科学研究和化石证据来检验了。

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