自然界中能放电的动物非鱼类莫属——在类似的生长环境里，电鳗、电鳐、电鲶这些亲缘关系并不相近的鱼类，共同演化出了能够发电的器官。为了弄清这种演化背后的秘密，美国数个科研院校组成的研究团队通过分析放电鱼类的基因组和转录组，对这些鱼类演化出发电器官的分子机制进行了阐述，甚至提示了将普通肌肉转变为发电器官的可能方式。这篇极富洞见的研究于2014年6月27日发表在《科学》杂志上[1]。果壳网就此对其通讯作者，得克萨斯大学的神经生物学家哈罗德·扎肯（Harold Zakon）进行了专访。
“发电细胞是一类演化上十分新颖的细胞，至少独立演化出了六次，”扎肯教授介绍道，“它们是研究复杂性状演化路径是否相同的很好的模式系统。”不仅如此，由于这些鱼儿依靠电信号相互交流，发电细胞的演化也能反映生物通信系统和通信信号的演化。“我们研究的主要发现在于，虽然不同的鱼类演化出发电器官的过程是独立的，但这种演化所涉及的似乎都是同样的转录因子。”
电鳐。图片来源：shutterstock友情提供
人类对发电鱼类的痴迷从古埃及时候就有了——那时，古埃及的人们把电鳐（Torpediniformes）作为治疗癫痫的理疗工具。在维多利亚时代，当这些"水中皮卡丘"被带到欧洲时，人们甚至会组织聚会来排队体验它的威力。甚至早期的电学研究也有一部分灵感来源于此。
尽管在人类历史上一直有着很强的存在感，发电器官在演化史上的出现其实较晚，大概在新生代。拥有发电器官的鱼类亲缘关系不近，以致我们可以认为，几乎每种发电鱼类都独立演化出了发电器官。达尔文当年就把它们作为趋同演化（convergent evolution）的典型案例之一。他曾解剖过电鳗，发现几乎电鳗所有的脏器都挤在前五分之一的身体里，而剩下的则是三个似肌肉又非肌肉的器官。后来的生理研究发现，这就是发电器官——它们大多是特化的肌肉组织，其中的细胞大多失去了肌肉机械拉伸的力量，离子通道密集的细胞膜下陷折叠，共同产生出可观的电势差。当它们串联起来，便会像串联电池一样将电压放大。这样的器官在各类发电鱼类中都能找到，虽然形态各异，但原理相似。
涵盖了发电鱼类的系统发生图。各类发电鱼类的亲缘关系较远，发电器官更有可能是趋同演化的结果。图片来源：Gallant JR, et al. （2014）Science.
发电鱼类在许多地区都有分布——南美洲的裸背鱼（Gymnotiformes），热带海洋里的电鳐（Torpediniformes），非洲的象鼻鱼（Mormyriformes）和电鲶（Siluriformes）等等，不一而足。是怎样的选择压力使它们演化出发电器官？“这些鱼中的大部分不是有夜行习性，就是生活在浑浊的溪流里。”扎肯教授解释说，“它们没法看清楚。有了弱的发电器官和感觉受体来感测微弱的电场之后，这些鱼就能感知周围的环境，并 进行通讯。强的发电器官则能让它们电晕猎物或者赶走天敌。”
研究小组首先对电鳗（Electrophorus electricus）进行了基因组测序，又从它们不同的组织中提取了RNA，测定了它们的转录组。电鳗的发电器官能发出高达600伏特的电击。“电鳗虽然只是一个物种，但它们有三种不同的发电器官。我们研究了这三种器官在该物种种内的演化方式，”扎肯告诉果壳网。在归纳出发电器官的表达特性后，他们又进而对另外四个物种的发电器官和正常肌肉组织进行了转录组测序，这些物种分别是线鳍电鳗（Sternopygus macrurus），青色埃氏电鳗（Eigenmannia virescens），壮象鼻鱼（Brienomyrus brachyistius）和电鲶（Malapterurus electricus）。
电鳗是这项课题的主要研究对象。图片来源：Jason Gallant/ Michigan State University
在分析数据时，研究人员们在不同种类的鱼、不同类型的发电器官中发现了一些惊人的一致性：在肌肉分化的早期，某几个基因都出现了表达上调——它们编码的蛋白类型叫做转录因子，能够与更多基因的转录位点结合，改变它们的表达状态。这些转录因子的变化进而通过细胞内已有的分子通路触发了一系列变化，包括许多肌原 性基因的下调，兴奋性的增强，肌肉特有的兴奋-收缩偶联特性的减弱，绝缘性的增强，以及个头变大等。就是这么几个固有的转录因子，让它们具有了放电的能力。
“我们的结果表明，发电器官并不是从多种途径演化来的。”扎肯说道，“类比一下，想象有一座城市：蛋糕店、餐厅，和修鞋店都在城里营业，并且都有外送服务。他们都会用城市里已经修好的路，而不会去修造新的路。这样，利用已有的材料是更容易、更便宜，也可能是唯一可行的方法。”类似的例子比比皆是，正如分子生物学家弗朗索瓦·雅各布（François Jacob）所言[2]，演化是个“小气的修理匠”，只会利用后院杂物堆里已有的东西来发挥灵感，并且不情愿一次引入太多变化。“演化‘利用’了这些肌肉里已经存在的道路（基因网络）来多次制造发电器官，而不是从头搭建全新的基因网络。”扎肯说道。
“四年前当我们着手该研究时，给电鳗的基因组测序真的有很大的工作量。现在，中国的华大基因和其它机构能很快完成类似的工作，”说起研究过程，扎肯对生物技术的发展充满了感慨。“现在困难的部分在于，通过在非发电鱼类的体内操纵这些基因，尝试让它们的肌肉成为发电器官，从而检测我们的猜想。”相信在不久的将来，放电将不再是这些鱼儿的专利。
《超凡蜘蛛侠2》中的麦斯威尔·狄龙在遭遇电鳗攻击后具有了放电能力，成为“电人”。图片来源：images.starpulse.com
参考文献：
- Gallant JR, et al. Genomic basis for the convergent evolution of electric organs. Science. 344(6191):1522-5. doi: 10.1126/science.1254432.
- Jacob F. Evolution and tinkering. Science. 196(4295):1161-6.
文章题图：berkozturk.deviantart.com
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