2014年6月的《科学》（Science）杂志刊登了一篇题为《看小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦如何打破林奈的诅咒》的文章[1]，当然这文章有标题党之嫌。文章讲的是这两种外型迥异的乌鸦，能杂交，有混居，基因常交流、差别小，却上万年来坚定地维持了外貌的巨大不同。科学家调查了它们的基因谱，发现小嘴乌鸦两大种群之一的德国群体，在基因层面上几乎已经被冠小嘴乌鸦攻陷，可长相、行为却没变。这个“正在演化中”的标准案例击中了分类学者们心照不宣的大烦恼：到底怎样才算一个物种？
小嘴乌鸦（Corvus corone）和冠小嘴乌鸦（Corvus cornix）是欧亚大陆上最常见的鸟类之一，在城市里相当活跃，前者在我国也广泛分布。小嘴乌鸦浑身漆黑，冠小嘴乌鸦后颈、腹背浅灰而头部漆黑，好似带着顶帽子。为便于阅读，我们就分别简称为“黑小鸦”和“冠小鸦”好了。
黑小鸦（左）与冠小鸦（右）。图片：shutterstock.com
因为长相迥异，1758年，分类学鼻祖林奈老爷子理所当然把它们分作了两个物种。上万年来，黑小鸦霸着欧洲西部，冠小鸦占着欧洲东边，二者交界于一条狭窄的地带，从最北的苏格兰直到最南的意大利，称为“和平共处相亲相爱区”。俩小鸦就在这个区域里相遇、相知、相恋，繁衍后代，生生不息。这样，按照中学课本“生物种”的定义，生殖隔离和地理隔离是都没有的，很多人也就认为它俩只是黑小鸦的两个亚种[2,3]——是的，因为长得更符合“乌鸦”的想象，看脸的人类世界倾向于认为黑小鸦更有地位些。可是，2003年，又有人观察到，相亲相爱都是骗人的啊，俩小鸦都明显更愿意跟自己族群里的同类通婚，只有娶不到/嫁不出的卢瑟才会跟长得不一样的异族在一起，并且，杂交的后代还身体还都比较差[4]！再加上它们的叫声和生态行为一直随外貌，向来存在明显不同，于是，又有人坚定地认为这是两个物种。
两只黑小鸦正在追打一只落单的冠小鸦。图片：Richard Brown
大概这话题争论得太久，瑞典乌普萨拉大学的研究者耶尔默·波斯特拉（Jelmer W. Poelstra）等人实在受不了了，谁让他们是林奈的校友呢。他们联合德国、西班牙一众学者们开展了一个大手笔的基因普查项目：从苏格兰、英格兰、瑞典、丹麦、波兰、德国、西班牙采样，全基因组测序、RNA转录组测序，还发明了一套独特的生物统计方法，终于得出结论[5]。
要讲清楚这个结论，我们得先介绍一个概念，叫做“单核苷酸多态性”。在同一种生物中，记录遗传信息的DNA序列绝大部份是一致的，但生物在演化过程中往往会积累各种各样的点突变。如果这些突变发生在基因组不重要的位置上，就完全不会对生物个体产生任何影响，这些突变一旦产生就不会主动消失，而会在种群内被继承、积累下来。在两个基因久不发生交流的群体中，虽然关键的基因应该会一模一样，但在这些没有表型的突变位点上必然会存在巨大的差异。亲缘关系越远的种群，这些发生了突变的位点，也就是遗传学家说的“单核苷酸多态性”位点，也就积累得越多。黑小鸦和冠小鸦的基因组之间约有840万个这种不同的位点。要检测一只乌鸦的血统是否纯正？看看这些单核苷酸多态性位点是否与自己应该所属的类群保持一致，就可以了。
从生态角度来看，粗略地划分，黑小鸦在西班牙和德国各有一个大家族，冠小鸦在瑞典和波兰各有一个大家族，杂交区主要在德国和波兰交界。科学家们分析了它们的基因，发现黑小鸦的西班牙家族，以及冠小鸦的两大家族都骄傲地保持了自己的血统；但是黑小鸦的德国家族则一败涂地，80%以上都更接近冠小鸦的基因。
两种乌鸦的主要类群在欧洲的分布的基本情况，深灰色区域为黑小鸦，浅灰色区域为冠小鸦，黑色粗曲线为二者共同生活的区域。图片：参考文献5
接近到什么程度？德国的黑小鸦和瑞典和波兰的冠小鸦之间只有82个单核苷酸多态性位点肯定互不相同，而剩下的840万个则普遍没有区别。而且这82个不同位点中的81个集中在18号染色体上一段1.95Mb长的小小片段上。就像你想象中的那样，这个小片段上密布着负责色素形成的基因，正是这一小段DNA决定了乌鸦们的外貌不同。整体来说，德国黑小鸦和瑞典冠小鸦的基因组差别率在0.28%以下，远远小于它们和西班牙黑小鸦之间的差别。
不同类群小鸦之间的基因比较。不难发现德国黑小鸦与瑞典冠小鸦之间的基因差异远小于它与西班牙黑小鸦之间的差异。图片：参考文献5
于是，长相行为与黑小鸦一样、基因与冠小鸦一样的德国黑小鸦，所处的分类学地位尽显尴尬。
自两百多年前，林奈开创了双名法对个种生物进行命名以来，“界门纲目科属种”就成了人们谈论一个生物时，必须下的第一个定义。正因为这个标准，果壳网才能提供“你知道吗，卷心菜、紫甘蓝、花椰菜、西兰花、苤蓝都是同一个物种”、“对动物学家来说，狼就是狗、狗就是狼”这些茶余饭后的谈资。在分子技术还不发达的过去，传统分类学区分不同物种依靠的主要形态、解剖结构的不同，辅以行为、生态等等。到了分子技术迅猛发展的新世纪，许多新的鉴定方法纷纷涌现，这些方法揭示了外貌之下的隐藏秘密，有时候与传统分类学的认知相左。发展到如今，基于DNA的分类学鉴定系统已经较为成熟。当然，这些方法也还有着它们的漏洞和不足。
有关这俩乌鸦的未来，瑞典乌普萨拉大学的约亨·沃尔夫（Jochen B. W. Wolf）认为，冠小鸦应该会输吧，毕竟德国是黑小鸦的领地，整个鸦类社会的规则还是由后者决定的；而荷兰莱顿大学的彼得·德克尼夫（Peter de Knijff）则认为，才不呢，德国黑小鸦迟早会连长相也变得跟冠小鸦一样的。而至于它们到底算不算一个物种，演化研究者都表示了不在乎的态度，说这问题留给分类学者吧。毕竟，“分类”是个人为规定的系统，相当于在漫长又连续的演化树上砍一刀，左边算一个物种，右边算另一个物种，所以，这一刀砍在哪里有时真有点儿说不清楚，而且更麻烦的是这棵树还在不断地茁壮生长着。
面对这个问题，连达尔文都曾选择回避：“在‘物种’和‘品种’有一个广为接受的定义之前，讨论一个生物体到底算是物种还是品种有什么意思呢[6]。”
这么多年过去了，不管研究者们怎么努力，似乎也没有谁能给“物种”一个十全十美、威信八方的严格定义出来。（编辑：老猫）
参考文献
- De Knijff P (2014). How carrion and hooded crows defeat Linnaeus's curse. Science 344(6190):1345-1346.
- Haring E et al (2012). Genetic divergences and intraspecific variation in corvids of the genus Corvus (Aves: Passeriformes: Corvidae) – a first survey based on museum specimens. J. Zoolog. Syst. Evol. Res. 50(3):230-246.
- Wolf JBW et al (2010).Nucleotide divergence vs. gene expression differentiation: comparative transcriptome sequencing in natural isolates from the carrion crow and its hybrid zone with the hooded crow. Mol. Ecol. 19(s1):162–175.
- Parkin DT et al (2003). The taxonomic status of carrion and hooded crows. British Birds 96(6):274-290.
- Poelstra JW et al (2014).The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows. Science 344(6190):1410-1414.
- Darwin C (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection (London:Murray).