（kusu/译）当长剑在13世纪第一次投入使用时，骑士主要用它们来砍对手的链甲。但自从板甲出现在战场上，这些削砍就变得无关痛痒。这时，执剑者不得不将自己的武器刺入空隙和薄弱环节——这种新的作战方式需要另一种剑——长剑演变得更长，更窄，更尖。用来使旧式长剑变轻并变强的凹槽被替换成了加强刚性的剑脊。用于切削武器变得更利于扎刺。
形式追随着功能。
蒙大拿大学的艾琳·麦卡洛（Erin McCullough）研究发现，类似的趋势在个头小些但同样令人印象深刻的武装战士——犀金龟中也同样存在。顾名思义，这些孔武有力的大型昆虫的雄性头上有着精致的角。在许多动物中，雌性择偶取决于雄性装饰性结构的大小和形状。但在犀金龟中，情况可不是这样——它们的角纯粹是武器，用来将雄性对手抓、扔、推下树杈及树干，力图控制接近雌性的机会。
长戟大兜虫。图片来源：Didier Descouens
每种犀金龟都有自己独特的头部结构，以及不同的战斗方式。其中，体型最大的长戟大兜虫（Dynastes hercules）拥有巨大的，从背上向下弯的角和一个从头部弯向上的角。它看起来像一只离开身体的螯，嗯，战斗时也像——雄性用全身钳着它们的对手，将它们从自己的枝杈上掀起来，并把它们扔在地上。它可以举起850倍于自身重量的物体，曾保持着世界上最强的动物的称号，记录直到最近才被其他动物破掉。
长臂竖犀金龟（Golofa porteri）有更窄的角，并带有锯齿状边缘。它用它的角抬起和推开对手，跟“摔跤手”长戟大兜虫比起来，它更像是击剑选手。还有在漫画和动漫中备受大家喜爱的双叉犀金龟（Trypoxylus dichotomus，“独角仙”），它有一个向上弯曲、顶端分叉的角。在战斗中，它会尝试将角端铲到对手身下，将对手抬起并扭离树枝。
犀金龟角的形态与其战斗风格。A：双叉犀金龟；B：长戟大兜虫；C：长臂竖犀金龟。箭头表示战斗中的主要受力情况：绿色：扭曲；红色：垂直弯曲；蓝色：横向弯曲。图片来源：David J. Tuss.
麦卡洛发现这些角的形状和结构与每个甲虫的战斗风格完美地结合在一起。每种角都能抵抗那种犀金龟在打斗时最常受到的力，但是如果换成其他的使用方式，角会有折断或者弯曲的危险。正如长剑一样，角的形态和功能也是相对应的。
这些研究的结果很难经过直接的实验证实的——你不能把一只犀金龟送到一个新的“道场”，训练它修习新的“武术”，再看看它表现如何。但是麦卡洛用一种叫有限元分析（finite element analysis , FEA）的技术做到了类似的事情。有限元分析是一种数码碰撞测试，通过扫描物体建立一个三维立体虚拟模型，然后在这个物体上施加你所需的力。工程师们用这个技术模拟车辆和障碍物之间的碰撞。生物学家用它来模拟捕食者的颚和猎物之间的咬合冲击。麦卡洛则用这个技术来模拟甲虫之间的格斗。如果一种犀金龟用另一种犀金龟的战斗方式与对手格斗会发生什么？通过这项技术，她能在电脑中观察到结果。
结果是……角表现得很差。例如，如果你用一个扭曲力来对付双叉犀金龟，它能很好地抵抗这个力——虚拟模型呈蓝绿色，说明角受到的机械应力较小。但是要是用这个力对付其他两个种类的甲虫，虚拟模型会呈亮红色甚至白色。在现实中，角可能就断裂了。通过这三个例子，麦卡洛发现这些犀金龟实际使用角的方式，正是最不容易让角断裂或者弯曲的方式。
犀金龟角在按典型风格战斗时更强韧。A到I分别代表运用有限元模型分析得到的双叉犀金龟（A-C）、长戟大兜虫（D-F）、长臂竖犀金龟（G-I）的角在承受垂直力（A/D/G）、水平力（B/E/H）和扭力（C/F/I）下的冯米斯应力分布及最大压力值。灰框圈出为每种犀金龟典型战斗方式下的情况。越暖色表示角受到的冯米斯应力越大，即角断裂的可能性越大。图片来源：McCullough et al.
一些研究显示，有角的哺乳动物的格斗方式也和它们的头部结构相适应：弯角的绵羊互相撞击，短角的瞪羚互相刺戳，长角的大羚羊互相角力。不过这些研究都没有深入地验证这些情况下角是否都发挥了它最大的作用，又是否和其他技术相适应。麦卡洛用她的虚拟碰撞测试来解决这些问题。“测试的结果很直观，也是支持这个假说的第一手的直接证据。这些结果说明我们也许能使用有限元分析技术来对动物的武器多样性进行研究。”麦卡洛说。
通过分析三种犀金龟的战斗，麦卡洛正确地预判了三种犀金龟的角的横截面形状。长戟大兜虫经常用它们的角来抓取和举起物体，所以角的横截面是卵圆形的，垂直方向宽而水平方向窄。长臂竖犀金龟的角功能很多，并且需要抵抗来自多方向的力，所以它的横截面应该是圆形的。双叉犀金龟的角经常扭转，U型或者三角形的横截面更有利于它弯曲或者扭曲。实际上这三种甲虫的角差不多就是长成这样的。从物体的功能与作用出发，你可以预测它的形状。
犀金龟角的不同性能归功于其不同的横截面形态。三维有限元模型与角中部横截面切片图比较结果与预测一致：双叉犀金龟的角（A）角横截面近似三角形；长戟大兜虫的角（B）近似椭圆形；长臂竖犀金龟的角（C）近似圆形，均适应其典型战斗方式，防止在其过程中变形。图片来源：McCullough et al.
麦卡伦说实验结果显示了“雄性之间的竞争如何推动动物武器的多样化”。但我想知道，这些犀金龟是不是只是选用了能让它们的角派上最大用场的方式战斗？一个人类战士不会用匕首来捶别人，或是用钉锤刺别人。或许功能是根据形态变化的？
“我被问过这个问题很多次，”她说。她认为行为或许比角的结构更加灵活多变，所以更可能是前者（行为）改变以适应后者（角的结构），而不是反过来。但可以用来证实的唯一方法就是测试更多种类的甲虫，以观察在品种多元化的同时，它们的武器和作战技术如何改变。道格·恩林（Doug Emlen）教授正领导着她的小组进行上述工作。（编辑：Calo）
参考文献：
- Erin L. McCullough, Bret W. Tobalske, and Douglas J. Emlen. 2014. Structural adaptations to diverse fighting styles in sexually selected weapons. PNAS