庞大的恐龙骨架通常只能在博物馆看到，但有一种恐龙化石往往会原汁原味地留在野外——那就是恐龙脚印。譬如，在北京郊外的延庆，公路边就能见到。这时候你是否会一时兴起，开始在山野间寻找恐龙化石的蛛丝马迹？

话说在前头：别想了。虽然恐龙化石与恐龙脚印的产地分布都极为广泛，但两者在同一地点上发现的情况却寥若晨星。2011年，蒙古的上白垩统地层中发现过一例原角龙类（Protoceratopsid）化石与其单个脚印保存在一起的标本，这一罕见的例外还让满世界寻找恐龙化石和脚印的专家们困惑了许久呢。

明明都是化石，为什么骨头和脚印不能在一起？难道恐龙修炼了什么踏雪无痕的技能吗？其实是因为，化石并非所见即所得。人类千百万年后所见的场景和当年的真实面貌相差甚远——这都要拜“埋藏过程”所赐。

2011年发现的原角龙类化石标本，箭头所指处为脚印痕迹。图片由本文作者提供

化石的形成，需要万事具备

与恐龙相关的化石主要包括恐龙骨骼、恐龙脚印、恐龙蛋和恐龙粪便化石。古生物学把它分成两大类：恐龙骨骼属于实体化石，代表恐龙在死亡之后保存下来的身体中的硬体部分（骨骼、牙齿、爪等），少数情况下还有羽毛等软体组织；而恐龙脚印、恐龙蛋和恐龙粪便则属于遗迹化石，代表恐龙在生活时期行走、繁殖、新陈代谢等行为习性而留下来的证据。

恐龙相关化石，包括：恐龙骨骼（左上）、恐龙脚印（左下）、恐龙蛋（右上）以及恐龙粪便（右下）。图片：wiki commons／shutterstock／Xu Chaoyang／Glen Kuban

埋藏学：这是古生物学中的一门分支学科，简单地说是专门研究古代生物保存成化石的过程，也可以叫“化石形成学”。

不是所有古代在地球上生活过的生物都有机会保存成为化石的——其实，化石形成的几率非常低。据专家估计，1万个古代生物中，只有1个个体有机会保存成化石。即使保存成化石，1万个化石中也只有1个化石能被人类发现，而其中可供古生物学家进行深入科学研究的完好化石则少得可怜。因此，大家可以知道每件古生物化石是何等珍贵。难怪达尔文在其《物种起源》一书中也感慨这种“化石记录的不完备性”。

那么，什么样的古代生物在怎样的情况下才能保存成化石呢？一般来说，要想形成化石，必须具备合适的自身条件和独特的环境因素。俗话说，“打铁需要自身硬“，古代生物要形成化石，其身体通常具备较好的硬体部分，如无脊椎动物的外壳（如蜗牛、各类蛤喇等）、脊椎动物的骨骼等——具有这种身体结构的生物保存成化石的机会，要比仅仅由软组织构成的软躯体生物（如蠕虫、蚯蚓之类）高很多。

但仅仅具备良好的自身条件还远远不够，化石形成过程中更重要的是非常独特的环境条件。极少数化石可以保存在琥珀、沙漠、沥青坑或高寒冻土层中，一旦形成，将成为极难得的化石珍品；而绝大多数古代生物的化石保存在有水的环境中，就是我们常见的江河湖海。在有水的环境中，要形成完好的化石，不仅需要宁静的环境（“水动力弱”）和细小的沉积物，还要在生物死亡之后其遗体基本保留在原地，或经很短距离搬运到有水的环境中，然后被快速的掩埋等非常苛刻的条件。

骨骼化石和脚印化石的形成过程有什么区别？

恐龙骨骼要得以保存成化石，需要在恐龙死亡之后，尽快搬运至有水的环境中，并被细颗粒的沉积物快速地掩埋。如长时间暴露在空气中，情况将大大的不妙：风吹日晒、食腐动物的侵扰、细菌的分解等，都将极大降低其保存化石的几率和完整性；长距离的搬运也会对化石保存的完整性造成很大的影响。绝大多数恐龙是在陆地上生活的，而恐龙骨骼化石保存的地方，是在水体之中，也就是恐龙死亡后埋葬的地方，并非是其生活的主要场所。

恐龙化石的形成与发现过程。图片：gridclub.com

而恐龙脚印就大不相同了。在漫长的恐龙时代中，恐龙走过许许多多的路，留下了无数的脚印，如果每一个脚印都能保存下来，那简直就是天文数字。然而，我们发现的恐龙脚印并不太多，因为恐龙的脚印在一般情况下是很难保存下来的。比如，在干硬的地面上，恐龙走过后只能留下浅浅的印痕，很快便消失了。在过软的地面上，恐龙脚印会很快被周围流动的泥沙埋没。只有在泥沙的温度、粘度、颗粒度都很适当的地面，恐龙足迹才能被保留下来。而且，这些脚印要经过一段时间暴露在空气中，待留有恐龙脚印的沉积物一定程度的“风干”之后（形成过程图的1与2之间），再及时地被之后的沉积物物覆盖。覆盖的时间过早或过晚都不能形成足迹化石，由此可见恐龙脚印的珍贵。

恐龙足迹化石的形成与发掘。图片由本文作者提供

骨骼化石和脚印化石为什么很少在一起？

根据上面的分析，我们了解到，恐龙骨骼化石与恐龙脚印虽然都与恐龙直接相关，但在保存地点和保存过程上有很大差别。恐龙骨骼保存的地方是恐龙死亡后埋葬的地方，如同其坟场；而恐龙脚印保存的地方，是其生活时期活动的场所。在保存过程中，恐龙脚印需要暴露在空气中一定的时间，这对恐龙骨骼化石的保存恰恰是致命的。可以设想，有一个恐龙，正好走到可以留下脚印的地方，并在那里死亡，此刻恰好有沉积物把它快速掩埋起来，那么，恐龙骨骼有可能保存成化石，但它留下来的脚印，由于时间太短，还没有经过一段时间在空气中的“风干”（固结）过程，在沉积物掩埋和之后的成岩过程中（松软的沉积物变成坚硬的岩石），将极难留存。反之，如果恐龙在死亡之后，在空气中暴露了一段时间，脚印经过了一个固结过程，可能被保存下来，但自然界中的各种作用要么将恐龙躯体、连同骨骼破坏殆尽，要么被搬运到其他地方，恐龙的骨骼将会消失得无影无踪。由此看来，恐龙骨骼化石与其脚印保存在同一地点的几率是微乎其微，此现象也就不足为奇了。

恐龙脚印化石很重要吗？

恐龙骨骼化石对于古生物学家的意义自然不用多提，那恐龙脚印化石呢？

恐龙脚印是恐龙生活时期留下的恐龙活动的原地证据，可以提供恐龙的类型、大小、恐龙数量和相对丰度、行走方向和速度等。另外，恐龙脚印也可提供恐龙足部形态和脚趾数目等信息，在某些情况下，恐龙脚印上还保存有皮肤的印痕，可为研究恐龙皮肤结构和恐龙复原提供珍贵的信息。根据恐龙行迹，我们可以方便判断恐龙运动状态，如行走、奔跑和跳跃甚至游泳等。恐龙脚印有助于我们了解恐龙及其生活习性，尤其是研究恐龙的社会性和群居性，甚至不同恐龙之间的关系等。此外，恐龙足迹可以提供特定古环境和生态的行动真实信息，例如古海岸线的位置与形状、水深和水流方向等。由于多数含恐龙脚印的岩石中通常缺乏恐龙骨骼化石，因此，恐龙足迹在解释恐龙动物群地层、古生态和古生物地理时空分布等方面具有巨大的潜力。因此，恐龙脚印在很多方面补充了恐龙骨骼化石的不足，具有十分重要的科学意义。

但古生物学家难以根据脚印来判断其主人到底属于具体的哪种恐龙，只能将它们单独命名，可区分为足迹科、属和种。但我们也能清楚的了解到，不同大类的恐龙，其足部骨骼结构有着很大的差异，这些独有的特征总会反映到脚印的形状上，因此我们可以由此判断造迹恐龙是肉食性还是植食性，根据恐龙脚印的轮廓及形状还可以区分兽脚类（theropod）、蜥脚类（sauropod）、小型鸟脚类（small-sized ornithopod）、禽龙-鸭嘴龙类（hadrosauriformes）、剑龙类（stegosaur）、甲龙类（ankylosaur）和角龙类（ceratopsia）等。例如，兽脚类通常为三趾型（tridactyl），并有着非常尖锐的爪痕；蜥脚类脚印由前后脚印（manus and pes）组成，都像大型的圆坑，后脚印还有约三个粗壮的爪痕；禽龙-鸭嘴龙类脚印的后足迹为三趾型，脚趾形似苜蓿叶（alfalfa-leaf），爪痕非常粗钝，等等。

恐龙足迹化石的种类。图片由作者提供

（编辑：老猫）

注：本文作者为果壳网科学顾问，中国地质大学的张建平教授。张建平教授是地质公园（地质遗迹）调查评价研究中心主任，长期从事地层古生物学的教学和科研工作。