（红猪 /译）我第一次见到一头无拘无束的长颈鹿是在坦桑尼亚的阿鲁沙国家公园，看着那个黄褐色的大脑袋在金合欢树顶部优雅地掠过，我不由觉得愕然：居然能够到这么高的树冠，简直是不可思议的本领。这一幕发生在11年前，从那以后，长颈鹿就成为了我十分喜爱的一种动物。不过它们之所以讨我的欢心，在那次非洲之行之外还有别的原因。
身为一名演化生物学家和教授，我也曾将长颈鹿搬进过课堂（好吧只是比喻，不是字面意义上的“搬”），因为从它们身上可以看出自然选择的两个结果：一方面，它们完美适应了自己所处的奇特生态位；而另一方面，它们又像达尔文所说的那样，体现了演化的“笨拙、浪费和鲁莽”。有人猜测这种笨拙可能源自变异、也就是演化之中的失误。但实际上，它却是一个历史遗留问题，因为在任何时候，自然选择都只能利用现成的材料塑造动物。生物不可能凭空生造出来，这一点在长颈鹿的身上体现得最为清楚。（如果长颈鹿真是凭空生造的，那倒是可以证明那位造物主的无能了。）任何动物，都是利用祖先的身体，通过一次次的试验拼凑出来的。
还有一个原因使得长颈鹿在演化论者心中长期占有特殊地位：它是区分达尔文主义和拉马克式主义的一个活生生的例子；虽然现在看来，事情没有那么简单。实际上，这种迷人而古怪的生物浑身上下都透着不简单。只要审视一下它们的私密生活，就会发现以体格来说，它们的交配和进食一样精彩。它们在这两方面的行为，已经在（好吧只是一小撮）长颈鹿学家中引发了激烈的争论。
你知道长颈鹿活着有多不容易吗？
让我们从最明显的开始说起：长颈鹿身躯修长，这造成了一系列难题，而它们也靠着出众的适应克服了这些难题。为了将血液泵到心脏上方七英尺（约2.13米）的高耸头部，它们就需要特高的血压、收缩压要达到人类的三倍之多。而为了不使动脉胀破，它们的动脉内部又必须具备特殊的支撑结构。
另一方面，为了防止血液在长腿末端的足部淤积，长颈鹿也演化出了特别的结构，它类似人类在手术后使用的、或者在长途飞行中防止深静脉血栓的弹力袜。[1]长颈鹿的血管壁弹性十足，还分布着极广的毛细血管。这些结构将血液约束在了血管内部、使其不至于渗入周围的组织。它们的颈部也有一个专门演化出来的压力系统，在低头饮水的时候，能防止太多血液涌入头部——不过这种情况并不多见，因为大多数时候，它们都在用18英寸（约45.7厘米）的灵活舌头卷食树叶、从中摄入主要的水分。
长颈鹿的脖子虽然修长，但是和它们的腿一比却又相形见绌了，说来不可思议，即使那样的长颈依然不能顺畅地够到水潭，因此在低头饮水的时候，它们必须将两条前足分得很开才行。等到喝饱了水、终于抬起高高的头颅，长颈中的水闸机制又会逆向运行、只放一条细细的血流从头部返回身体，从而使得脑部不至于瞬间缺氧。[2]
“长颈鹿”（giraffe）一词，源自阿拉伯文的“zarafah”，意思是“疾速行者”，而长颈鹿也的确能迈开长腿疾速行走。不过它们的腿脚太长、立柱般的颈部又会略略摇摆，使得它们行走的样子反倒显得缓慢。有一件事我们尚不知其原因、但想必是长颈鹿特殊的生物力学性质所造成的：在需要快速移动的时候，它们并不像绝大多数四足兽那样慢跑或是飞奔，它们的前足与后足并非交替着陆与离地，而是同一侧的前足与后足同时行动。也就是说，交替的是它们的左右足、而不是前后足，这称为“溜蹄”（pacing）。这种步态其实相当高效优雅，人类观察久了就不以为怪，反倒会觉得它优美而非笨拙。
博茨瓦纳奥拉帕游戏公园里，长颈鹿在疾速奔跑。图片来源：视频截图
说起来，骆驼也会溜蹄，[3]这或许能解释长颈鹿的拉丁学名“camelopardali”里的那个“camel”——古人认为，长颈鹿是骆驼和豹子的混合体。所以联想到豹子，是因为长颈鹿的皮肤上布满石板路一样的斑块。
再来看看那条卓尔不群的脖子。长颈鹿的颈部由多少块骨头组成？答案是七块（1999年《动物学杂志》上的一项研究说是八块）[4]，这个数字与人类相同，区别仅在于长颈鹿的骨骼十分巨大，每块颈椎骨都有约10英寸（25.4厘米）长。那么老鼠的颈椎骨又有多少？也是七块，不过每一块都很小就是了，意外吧？
有趣的骨骼：长颈鹿的脖子虽然修长，但是组成它的只有七块椎骨。图片来源：Mike Taylor / Matt Wedel
说起长颈鹿的脖子，最著名（至少对生物学家而言）的大概要数它古怪的神经了，尤其是左侧的喉返神经，也就是朝它的喉头发送神经脉冲的那条。长颈鹿也许是大型动物中最安静的一种，只会发出一点微弱的声响，没有人知道它们为什么这样轻声细气，但是显然，它们的喉头也像其他嗓门较大的动物一样，有着基本的神经分布，只是神经脉冲运行的路程要长一些。长颈鹿的安静，或许和它们脖子太长有关，又或许是它们真的没什么好说。无论如何，它们的喉头和我们一样，也受到喉返神经的刺激。也就是在这里，我们见识了动物世界里的一个极不明智的设计。
祖传的喉返神经……一定要长长长长长
所有脊椎动物都有两根喉返神经，都从较粗的迷走神经分叉而出；而迷走神经是脊椎动物副交感神经系统的主要部分，参与向所有重要的内脏器官发送信号，包括心脏和消化系统。在一切哺乳动物当中，喉返神经和迷走神经分叉的部位都在主动脉弓的高度。主动脉从心脏伸出后上行，先给颈动脉输送血液以供给头部和颈部，接着向后转折并向下延伸、去为身体其他部位输送血液。这就形成了一个形如发卡的180度弯道。这对于右喉返神经来说并不构成麻烦，因为它处在较为“通畅”的一侧，避开了主动脉弓，得以沿着气管向上直通喉头。左喉返神经就不同了，它必须先在主动脉弓下方打一个弯，然后才能通向喉头。这在解剖上确实不太方便，好在对多数脊椎动物、包括人类，还不算是太大的问题，因为这个弯道也不过是增加了几英寸的长度而已。
这里隐藏着一个问题，它既是长颈动物遭遇的一个有趣两难，又是演化史上一则实实在在的教训。在现代鱼类身上（或许还有现代哺乳动物的鱼类祖先），左右两侧的喉返神经都沿直线从脑部伸出，然后经心脏折向鱼鳃。颈部较短的早期哺乳动物大致也是如此，只是它们的左侧喉返神经卡在了向下弯折的主动脉弓下方，因此要比右侧稍长一些、曲折一些。然而对那些演化出了修长颈部的动物，可怜的左喉返神经就必须在胚胎发育阶段走一条漫长的弯路了：它从脑部伸出，然后持续向下生长，为的就是够到那个不断下降的主动脉弓、并从它的下方穿过。只有在那之后，它才能重新抬头、向上接入喉头。
就长颈鹿而言，这荒唐的布局使得左喉返神经必须伸长到15英尺左右（大约4.6米，向下和向上的部分各一半）；而如果只是简单地直线连接，它的总长大概只需要6英寸（约15.2厘米）。为什么会有这种怪事？因为长颈鹿是从它的直接祖先演化而来的，而那个祖先又是从它的祖先演化而来的，一直追溯，最后可以找到一种古代鱼类，它是许多动物的共同祖先，而它的左侧喉返神经倒是完全合理的。
顺便说一句，不要把所有对喉返神经的同情都放到长颈鹿身上。从那个鱼类祖先演化而来的其他脊椎动物，也有在喉返神经上走弯路的，其中尤以蜥脚类恐龙最为明显，它们的脖子长45英尺（约13.7米），需要的神经更长、约有90英尺之多（约27.4米）！最近刊登在《波兰古生物学报》上的一篇技术分析称这种布局“为低效树立了典范”。[5]
人、长颈鹿和蜥脚类恐龙的喉返神经（绿色为下行，白色为上行）。图片来源：Wedel (2012)
达尔文和拉马克都觉得关键在树叶，但长脖子有其性感之处
真是一条别扭的脖子。那么，现代长颈鹿又为什么非得演化出这么麻烦的一条长脖子呢？这就是达尔文式演化和拉马克式演化的分野所在了。在拉马克看来，长颈鹿的脖子之所以变长，是因为它们的祖先总是伸长了脖子觅食。而达尔文认为，古代长颈鹿的脖子就已经有了长短之分，其中长颈的那些繁殖较为成功，所以将长颈遗传了下来。拉马克的观点是所谓“获得性遗传”，实质就是“用进废退”——器官用得越多就越大，如果怠慢了就会缩小。除了这个分歧，双方都同意长颈鹿祖先的脖子应该和其他有蹄类动物没有什么两样。
拉马克和他的追随者认为，古代长颈鹿不断伸长了脖子去够非洲大草原上的树冠（长颈鹿也的确喜欢吃高处的植物），于是脖子越长越长，就像肌肉越用越大一样，久而久之，它们的后代就长出了最长的脖子。相比之下，达尔文的观点略有不同，也更加准确。他认为，古代长颈鹿为了叶片展开竞争，其中脖子较长的那些能够吃到高处的叶片，吸收的营养也略多一些。
它们因此生下了更多子孙，而那些子孙也像父母辈一样，拥有较长的颈部，就这样，长颈得到了自然选择的偏爱。此外它们在其他方面也经历了一些必要的适应，比如一方面要产生并抵御超高的血压、另一方面又要阻止血液在足部淤积，而那条线路诡异的左喉返神经，也是这些适应的一个内容。
故事到这里还没讲完：对于长颈鹿的长脖子，还有一个与上面的理论相竞争的解释，它和性选择有关。这里先稍微插两句：虽然许多人并不认可，但是我认为自然选择和性选择之间其实没有根本的差别。只要存在差异生殖、只要某些基因比别的基因更善于将自身复制到未来的世代，自然选择就在发挥作用。性选择包含了动物之间互相竞争、夺取配偶的行为，这和寻找食物、躲避天敌、倦时睡觉、痒时挠痒相比，是同样“自然”的行为。不同之处仅仅在于，性选择有时会产生在生态系统中不利的性状（孔雀的尾巴是典型的例子），但是这些性状依然会被选中，因为总体而言，它们还是增加了动物的适应性——虽然它们对动物的生存有所妨害，但是通过同性间的竞争和异性间的吸引，它们仍能遗传给下一代。
雄长颈鹿虽然外表憨态可掬，脾气却很糟糕。每当发情，便会互相攻击，它们甩开长而灵活的脖颈、用沉重而多骨的脑袋相撞，就像中世纪的流星锤或是连枷。脖子越长，每一击的力道就越大。长长的颈部之所以被自然选中，或许就是因为它们能使雄长颈鹿在与同性的竞争中胜出——这个观点有一个生动的名字，叫“性感脖子”假说（necks for sex hypothesis）。另一方面，雌性或许也喜欢这类伸长脖子的饥渴雄性，部分原因是它们的后代也可能长出长长的脖子，而这些长脖子后代同样能在争斗中占到上风，并俘获同代雌性的芳心。于是，雄性的长颈基因、还有雌性对长颈雄性偏爱的基因，就这样一代一代传承了下去。[6]行为生态学家提出过一个“性感子孙假说”（sexy son hypothesis），用来解释孔雀的尾巴和其他看似古怪的雄性特征，而性感脖子假说就是这个性感子孙假说的一个变体。照它的解释，雌性长颈鹿之所以也演化出了长脖子，很大程度是作为雄性之间性选择的副产品。
两只长颈鹿在用脖子打斗。图片来源：视频截图
这个观点还在争议之中，目前尚无定论。[7]支持“性感脖子”的一个证据是长脖子雄性确实在同性打斗中占据上风，雌性也确实偏爱脖子更长的伴侣。而且长颈鹿所吃的树叶大多只到它们的肩膀高度，根本不需要将脖子伸到最长，再加上它们比其他啃食树叶的动物高出整整六英尺（约1.83米），这些似乎都表明觅食竞争并不是在演化中将它们拔高的主要动力。不过话说回来，它们出众的身高或许真能在食物短缺的时候派上用场，而植物叶片中最有营养的部分也的确集中在树冠的最高处。[8]
然而，我们绝不可认为觅食上的成功和交配上的胜利在演化上是互不相容的。[9]演化能够塑造出极其丰富的生命，这个长着长腿和长脖子的消瘦物种就是一个例子。只是，我们还是难以想象长颈鹿这样的动物居然能够交配、甚至是被交配的迫切需求塑造出来的。不过话说回来，我们同样很难想象自己的父母交欢的样子，但我们的存在却证明了他们（如同长颈鹿）的确那样做过，至少有那么几次是成功的。（编辑：游识猷）
动物园里的长颈鹿试图交配（然而并没有成功）。图片来源：视频截图
参考文献
- Hargens, A.R., Millard, R.W., Pettersson, K., & Johansen, K. Gravitational haemodynamics and oedema prevention in the giraffe. Nature 329, 59-60 (1987).
- Mitchell, G. & Skinner, J.D. How giraffes adapt to their extraordinary shape. Transactions of the Royal Society of South Africa 48, 207-218 (1993).
- Dagg, A.I. The locomotion of the camel (Camelus dromedarius). Journal of Zoology 174, 67-78 (1974).
- Solounias, N. The remarkable anatomy of the giraffe’s neck. Journal of Zoology 247, 257-268 (1999).
- Wedel, M.J. A monument of inefficiency: The presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 57, 251-256 (2011).
- Simmons, R.E. & Scheepers, L. Winning by a neck: Sexual selection in the evolution of giraffe. American Naturalist 148, 771-786 (1996).
- Mitchell, G., Van Sittert, S.J., & Skinner, J.D. Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes. Journal of Zoology 278, 281-286 (2009).
- Cameron, E.Z. & du Toit, J.T. Winning by a neck: Tall giraffes avoid competing with shorter browsers. The American Naturalist 169, 130-135 (2007).
- Simmons, R.E. & Altwegg, R. Necks‐for‐sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe. Journal of Zoology 282, 6-12 (2010).
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与此同时，在属于长颈鹿的平行宇宙中…… 图片来源：Jonathan Rosenberg，amultiverse.com