大多数人都能感受时间的流逝。但同样是一分钟时间，你在不同的场景下可能会有截然不同的感受：与自己爱慕的人相谈甚欢时它可能短得像只有几秒，但在听一堂枯燥乏味的课时它却可能长得像一个小时。从“春宵苦短”到“一日不见如三秋兮”，在各式各样的情境下，人们对时间流逝的感受不尽相同。
是什么左右着我们对时间间隔的判断？近日，葡萄牙的尚帕利默未知科学研究中心（Champalimaud Centre for the Unknown）的神经生物学家约瑟夫·帕顿（Joseph J. Paton）课题组在小鼠的脑部发现了一组和时间判断有关的神经元。他们发表在《科学》杂志上的结果[1]也许能为“快乐不知时日过”这样的现象提供解释。
帕顿（上图）的两个朋友曾经遭遇意外。从得知消息到被告知朋友会好起来不过区区几小时，帕顿却感觉自己像熬了几个星期一样。他的研究组做出的结果可能帮助解释人为什么会有这样的时间感知。图片来源：research.janelia.org
小鼠来当“计时员”
具有计时功能的手表和手机固然能帮我们准确计时，但即使不借助这些工具，人类和许多动物也能对流逝的时间进行估计。小鼠就是掌握这种“计时”能力的生物之一。以水作为奖励，帕顿和同事训练小鼠用鼻子指示自己对时间长短的判断：参与实验的小鼠将会听到两个提示音，这两个信号的间隔有长有短，而它们需要判断这间隔是长于还是短于1.5秒。只有正确的判断会使得它们获得奖励。经过几个月的训练，小鼠们就已经精于此道。
小鼠的时间判断实验设计。实验开始时，小鼠将鼻子伸入在中间的孔，当两次声音播放完毕后，它们需要选择将鼻子伸进“长间隔”（左侧）或“短间隔”（右侧）。做出正确的选择时，它们会得到奖励。图片来源：参考文献[1]
此前的一些研究提示，位于中脑的多巴胺神经元的活动可能直接影响动物对时间的估计能力。帕顿和同事也将关注点放在这些神经元所在的位置。通过让小鼠中脑出的神经元在活跃时发出荧光，帕顿和同事靠测定光度来检测这些神经元在小鼠进行实验时的活跃状况。他们发现，这些神经元会在三个时刻特别兴奋：听到第一个提示音、听到第二个提示音以及做出了正确的选择得到奖励时。不过，小鼠们也并不是总能选对答案（人类也一样）。研究者发现，如果小鼠没选对而没捞到奖励，它们中脑处的多巴胺神经元就不会在做出选择之后再次兴奋。看起来，多巴胺神经元的活动与小鼠所参与的时间判断实验是有关的。
只是相关，还是因果？
但实验只做到这里，还不足以在多巴胺神经元与计时功能之间建立因果关系。为此，帕顿和同事对这些神经元的活动模式进行了更细致的分析。由于第二个提示音的响起对小鼠来说意味着“奖励马上就要来啦！”，它们中脑处的多巴胺神经元在此时的反应会比第一个提示音响起时更加强烈。
显然，当两个声调的间隔越接近1.5s，小鼠们就越难准确判断自己听到的是“长间隔”还是“短间隔”。在这种情况下，研究者发现中脑的多巴胺神经元对第二个提示音的反应越剧烈，小鼠就越倾向于认为两个信号之间的时间短于1.5秒——不管实际情况是长于还是短于。反之，如果这些神经元对第二个声音的活跃程度越低，小鼠们在实验中就越可能将鼻子伸向指示“长”的位置。但是，在小鼠容易做出正确判断（比如遇到的间隔是2.4秒或0.6秒）时，上述的规律则并不明显。这意味着，小鼠在实验中的决策不但受这些多巴胺神经元的活跃程度影响，也的确依赖于两次声音刺激之间的时间间隔。
研究者把参与实验的小鼠按照第二声提示音后的多巴胺神经元活跃程度分成高（蓝色）中（灰色）低（红色）三组，发现小鼠在面对较为困难（时间间隔接近1.5s）的任务时，低组的小鼠更倾向于做出“长间隔”判断，而高组的小鼠更倾向于做“短间隔”的判断。但在面对相对简单的任务时，它们做出的判断几乎不受神经元活性影响。横轴为间隔时间，纵轴为小鼠选择“长间隔”的概率。图片来源：参考文献[1]
但研究者仍然还不能确定这些神经元的活动变化能否导致小鼠的选择变化。为了找出答案，他们利用了光遗传学方法，人为改变小鼠中脑处这些多巴胺神经元的活跃情况，观察小鼠对提示音间隔的判断会不会受影响。结果符合他们的预期——当抑制多巴胺神经元活性时，小鼠更倾向于做出“长间隔”的判断，而在激活多巴胺神经元活性时，小鼠更倾向于做出“短间隔”的判断。换句话说，对这一位置的多巴胺神经元活动进行干预，就足以改变小鼠对时间间隔的判断。
帕顿的研究证实了中脑里的多巴胺神经元在判断时间间隔中发挥的作用。在我们人类身上，或许也是它们在掌管我们对时间的感知——快乐能够自然地让我们的多巴胺能神经系统变得活跃，而恐惧则会抑制这一系统的活动，我们眼中的时间也相应流动得更快或更慢。
虽然有关这一领域的研究才刚刚开始，科学家还需要更多的实验证据来说明多巴胺到底与我们的时间观念有何联系。但至少，我们能够更好地回答文章最初的问题：为什么我们会觉得“春宵苦短”？也许是因为那个让你快乐的分子，悄悄推动了你的时间轴。
（编辑：Calo）
参考文献：
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Soares, Sofia, Bassam V. Atallah, and Joseph J. Paton. "Midbrain dopamine neurons control judgment of time." Science 354.6317 (2016): 1273-1277.