愚蠢的人类制造出了一种能自我克隆、繁殖极快的恶魔生物，然而一个大意，这种生物就逃逸到自然界里，逮谁灭谁，血雨腥风——这种情节曾是科幻恐怖片的最爱，然而科学家们发现，这事早在二十几年前就已经成真了。

主角就是这只看上去平凡无奇的小龙虾。

一只成年的大理石纹螯虾，图中黑线代表现实里的1厘米长度。图片来源：natureecoevocommunity.nature.com

能打又能生的怪胎螯虾

1990年代中，德国宠物圈里出现了一种新螯虾，品种不明，起源地不明。饲主们一般根据壳纹叫它“大理石纹螯虾”（Marmorkrebs），也有人管它叫“美国德州螯虾”，还有些比较认真的饲主则会写信给水产研究者，询问这种虾的学名。去信里往往会提到一件事，这种虾即使一个虾孤零零地养在缸里，也会产卵，卵也能孵出后代。

研究界就是这样注意到这种虾的。

德国柏林洪堡大学的动物学家格哈德·舒尔茨（Gerhard Scholtz）试着单独养了一只大理石纹螯虾，她没有配偶，没有藏着此前交配遗留下来的精囊，但她不断产卵，孵出后代。舒尔茨检查发现，这些后代全部是雌性。这是已知的第一种能孤雌生殖的螯虾！舒尔茨测了这种螯虾的线粒体基因，发现和原产美国的龙纹螯虾（Procambarus fallax）非常接近，可能是其近亲。2003年，舒尔茨在《自然》上发表论文首次报告了这种螯虾。在论文的最后一段，舒尔茨写道“这种螯虾……可能对欧洲淡水生态系统造成威胁，哪怕只放一只到野外，就能建立起一个足以胜过本地螯虾的种群。”

只是“欧洲”淡水生态系统？太小看虾啦！

舒尔茨这篇论文，是大理石纹螯虾研究的开端。科学家们很快注意到这种“神秘的孤雌生殖蝲蛄科螯虾”，这一研究不得了，他们发现，如果要用一个词形容大理石纹螯虾，那就是——强到逆天。

首先，大理石纹螯虾长得快，长得大。实验室里同样条件下饲养250天，大理石纹螯虾比龙纹螯虾长出一倍。长就意味着重，重就意味着战斗力和抢食力都强。

左上F图，体长8.4厘米的大理石纹螯虾左钳。右上G图，体长4.7厘米的雌性龙纹螯虾左钳。虽然是亲戚又长得那么像，但一看就知道谁比较能打。图片来源：参考资料[1]

其次，大理石纹螯虾生得多，每次产的卵平均是龙纹螯虾的6倍，性成熟的速度还不比龙纹螯虾慢。养上一年，一只大理石纹螯虾基本上就会变成几百只。

大理石纹螯虾（红线所示）和雌性龙纹螯虾（蓝线所示）对比。大理石纹螯虾体长平均在35毫米，实验室里甚至发现了长到了103毫米的个体（左上图）。雌性龙纹螯虾则平均仅有18毫米。产卵，大理石纹螯虾每次平均能产300颗卵。雌性龙纹螯虾平均仅50颗卵。图片来源：参考资料[1]

此外，这货还特别能适应环境。它能适应很大范围内的温度、盐度、酸碱度，30℃以上的温暖水域里活蹦乱跳，冰面下的水流中也能安之若素。它们能安家于湖泊、稻田或沼泽，既吃素也吃荤，水藻腐叶、蜗牛鱼卵、小虫小鱼，都在它的狩猎范围内，实在饿了，就连木头也吃，反正有消化纤维素的酶。

最后，大理石纹螯虾是美国起源，天生自带“螯虾瘟疫”真菌（龙虾瘟疫真菌，Aphanomyces astaci，欧洲的鳌虾感染之后几个星期就会死去）。这种真菌美国小龙虾倒是比较适应，可欧洲小龙虾不适应啊。一百多年前从美洲传到欧洲，差点灭了欧洲的本土小龙虾。欧洲花了好些力气才灭了这病，欧洲小龙虾也才喘口气——得，这货又带着传染源来了。

总而言之，在野外，大理石纹螯虾绝对立于螯虾界鄙视链上层。

事实也证明，大理石纹螯虾的确能打，短短几年就扩散到了欧亚非三大洲的野外。如今，欧洲的德国、捷克、荷兰、瑞典、乌克兰、意大利、匈牙利、克罗地亚，非洲的马达加斯加，亚洲的日本北海道，都发现了这种螯虾的踪迹。如果考虑宠物市场，形势就更严峻了。美国和中国都不乏养着大理石纹螯虾的宠物主，意味着大理石螯虾距离这些地方的野外，也就一次放生之遥。

已知大理石纹螯虾在野外的扩散范围。图片来源：marmorkrebs.org

这货是个啥，哪来的？

研究了好几年，其实一直都还没给大理石纹螯虾定种。

螯虾定种的常用依据之一，是雄性生殖肢的形态特征，可这新螯虾全是雌性！这就增加了通过形态定种的难度。要说测序吧，这货基因组还挺大。以前基因测序成本高，整个测下来实在测不起。

科学家本来是把这货定为龙纹螯虾里的孤雌生殖特型，不过后来把这货跟公龙纹螯虾放一起，发现二者能交配，最长的据说交配了一个多小时，可惜干打雷不下雨，再怎么交配，生出来的后代还是100%纯的大理石纹螯虾，说明大理石纹螯虾跟龙纹螯虾无法产生任何后代——这都“生殖隔离”了，干脆作为独立种吧。有人就建议把大理石纹螯虾命名为“处女螯虾”（Procambarus virginalis），毕竟人家孤雌生殖不用浪费时间谈恋爱，一只虾就能创造出一整个个大又能打的螯虾军团，完全是螯虾界的圣母玛利亚加圣女贞德。

公龙纹鳌虾（上）和大理石纹鳌虾（下）交配，抱得挺紧，时间也不短，然而……图片来源：参考文献[1]

定了名字后又过了几年，直到最近这篇新论文，德国遗传学家弗兰克·吕科（Frank Lyko）团队花5年时间给大理石纹螯虾彻底测了序，总算弄明白了这货的来龙去脉。

研究者正在检查高性能计算机，用于装配小龙虾基因组。图片来源：Sina Tönges

首先，这货是龙纹螯虾的三倍体， AA'B基因型。三组染色体里有2组（A与A'）几乎完全一样，另一组（B）则有大量基因差异。

其次，这货出现的时间不长于30年。即使是自我复制，时间长了也多少会出现基因突变。然而，大理石纹螯虾不同个体的基因组实在太接近了，这意味着这个物种出现的时间太短，以至于来不及产生多少碱基突变。吕科他们给11只大理石纹螯虾做了测序，其中2只来自德国不同城市的野外，4只来自德国各地的宠物市场，4只来自马达加斯加各地野外，1只来自马达加斯加的一个市场。然而这些天南海北的螯虾里，任何两只的基因组差异最多也就4个非同义单核苷酸！大理石纹螯虾一共276条染色体，基因组有3.5 Gb，比人类基因组还大7%。这么大的基因组，11只个体测下来，一共也就发现了416个单核苷酸差异，算是变异极少了。

科学家在抓大理石纹螯虾。图片来源：Ranja Andriantsoa

最后，吕科团队还发现，从基因变化来看，马达加斯加的种群应该来自德国。德国才是更早的发源地。再结合两条信息，大理石纹螯虾最早出现在德国，美国没找到这种螯虾的野生种群，研究者拼出了这样一个故事——

二十几年前，两只不同产地的美国龙纹螯虾A与B在德国某个宠物店的水族箱里相遇，产下了爱情结晶。 A的不知是卵细胞还是精细胞出错，不慎多保留了一组染色体，于是AB结合后就诞生了一只AA'B三倍体螯虾。产地不同导致A与B的基因差异较大，于是这只三倍体螯虾生来自带杂种优势，个大能生，适应各种环境，还具备了孤雌繁殖功能。于是这只三倍体螯虾在这个水族箱里一只变成几百只，再到很多个水族箱里一只变成几百只，然后被人类随手一丢，进军野外继续一只变成几百只……短短二十几年，欧亚非的溪河湖泊里，处处都是当年那只虾的“克隆虾”。这种虾在德国已经多到什么地步？吕科跟两个同事一起去附近的湖里收集螯虾样本， 3个人在一小时内徒手抓了150只……

一般来说，自我复制是一种短期特别有效、但长期不那么看好的演化策略。优点在于省下了谈情说爱有性生殖浪费的能量，缺点一是缺少基因多样性，容易被疾病或寄生虫一扫而空；二是有害突变可能会不断累积，直致积重难返，所谓“穆勒棘轮效应（Muller's ratchet）”。不过，历史上也有一些自我复制的物种一直繁荣兴旺，比如被称为“演化丑闻”的蛭形轮虫，就这么孤雌生殖自我复制了几百万年。大理石纹螯虾到底是会长盛不衰还是昙花一现？只能拭目以待。

变异螯虾能好怎？

每种入侵生物，必有人问能好怎。不少吃货摩拳擦掌——尽管放马过来，我能大吃一斤！

大理石纹螯虾能吃，但算不上好吃。而且这种动物是请神容易送神难，一旦入侵，绝对不是好事。

前面说到，大理石纹螯虾个子大，不过，这是和龙纹螯虾对比出的结果。如果和我们常吃的小龙虾即克氏原螯虾相比，那么克氏原螯虾体长一般在5.5-12厘米左右，比大理石纹螯虾还要大那么一点。也就是说，这种变异螯虾的肉，还没有普通小龙虾多。

马达加斯加市场上有售卖供人食用的大理石纹小龙虾熟食。图片来源：Ranja Andriantsoa

现在大理石纹螯虾在马达加斯加已经泛滥成灾，当地的穷人有时会吃这种螯虾，作为一种廉价蛋白质。然而，这种螯虾依然被列为“低经济价值”。而且这种螯虾会吃小鱼，导致鱼类数量下降；在稻田里，它们会啃食水稻，导致稻谷产量下降。马达加斯加当地就发现，这种螯虾导致了稻谷歉收，渔获减少，总体来说，得不偿失。

更不必说这种螯虾入侵造成的物种多样性下降。在马达加斯加，从2007~2017年，十年里大理石螯虾的栖息地范围增加了100倍，从1000平方千米变成10万平方千米，现在“虾口”数以百万计，已经威胁到七种马达加斯加的本土野生螯虾。

马达加斯加的“吃货”，没能阻挡大理石纹螯虾扩张的脚步。

到底应该怎么对待大理石纹螯虾呢？

欧盟和美国的密苏里州与田纳西州已经把大理石纹螯虾列入“禁品”。在欧盟，禁止出售、饲养、扩散或放生大理石纹螯虾。尽管中国还没有这样的禁令，但如果你养着大理石纹螯虾，千万不要把它放生，不要露天饲养因为它可以通过陆路逃走，不要把这种螯虾当成钓鱼用活饵。

这种变异螯虾最理想的归宿，不是野外，不是餐桌，应该是实验室。

它好饲养，长得快，生得多，自己一只就能生出千军万马，基因型还完全一致，简直是理想的模式生物，可以用于研究生态、生理、发育、遗传、表观遗传……另外，这种动物能复制自身，能大量增殖，能迅速扩散，完全是癌细胞翻版。事实上，已经有科学家考虑用这种螯虾来模拟癌症，以研究抗癌策略。也许有一天，“恶魔螯虾”带给我们的知识，会拯救无数人类的生命。（编辑：明天）

参考文献：

1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., ... & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature Ecology & Evolution. doi:10.1038/s41559-018-0467-9
3. Martin, P., Kohlmann, K., & Scholtz, G. (2007). The parthenogenetic Marmorkrebs (marbled crayfish) produces genetically uniform offspring. Naturwissenschaften, 94(10), 843-846.
4. Scholtz, G., Braband, A., Tolley, L., Reimann, A., Mittmann, B., Lukhaup, C., ... & Vogt, G. (2003). Ecology: Parthenogenesis in an outsider crayfish. Nature, 421(6925), 806.
5. Martin P., Dorn N. J., Kawai T., van der Heiden C. and Scholtz G. (2010). The enigmatic Marmorkrebs (marbled crayfish) is the parthenogenetic form of Procambarus fallax (Hagen, 1870). Contrib. Zool. 79, 107-118.
6. An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world. (2018). Science | AAAS.  http://www.sciencemag.org/news/2018/02/aquarium-accident-may-have-given-crayfish-dna-take-over-world
7. Zimmer, C. (2018). This Mutant Crayfish Clones Itself, and It’s Taking Over Europe. Nytimes.com.  https://www.nytimes.com/2018/02/05/science/mutant-crayfish-clones-europe.html
8. Crayfish create a new species of female ‘superclones’. (2015). Science | AAAS. http://www.sciencemag.org/news/2015/08/crayfish-create-new-species-female-superclones
9. Invasion of the clones. (2018). Nature Ecology & Evolution Community .from https://natureecoevocommunity.nature.com/users/81347-frank-lyko/posts/29644-invasion-of-the-clones
10. Marmorkrebs.org: Advancing research on marbled crayfish. (2018). Faculty.utrgv.edu.  http://faculty.utrgv.edu/zen.faulkes/marmorkrebs/
11. Faulkes, Z., & profile, V. (2007). Early reports from pet owners. Marmorkrebs.blogspot.com. http://marmorkrebs.blogspot.com/2007/11/early-reports-from-pet-owners.html
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