提起鹿，美国人第一个会想到白尾鹿（Odocoileus virginianus），欧洲人会想到欧洲马鹿（Cervus elaphus），而东亚人第一个想到的，十有八九是梅花鹿（C. nippon）。从国画到动画片《九色鹿》，梅花鹿一直是中国乃至整个东亚文化圈中地位举足轻重的物种。

梅花鹿台湾亚种：大噶好，我是梅发怒（不对）。图片：Page Chao / Flickr

为什么梅花鹿如此重要？分布广可能是一个原因。从俄罗斯远东向南，纵贯整个中国东部，以及日本全境和朝鲜半岛，直到我国台湾省和越南，历史上都有梅花鹿的分布。它更是日本唯一的鹿科动物；事实上，梅花鹿的英文名Sika，就是从日语的鹿（Shika）音译过来的，学名Cervus nippon更是“日本鹿”的意思。

梅花鹿屋久亚种（C. n. yakushimae），产于九州南部的屋久岛，有证据说这些鹿是几千年前从日本主岛引入的，所以有人认为它不算有效亚种。图片：吴士纬 / Flickr

在亚洲大陆东部的几乎每片未被破坏的森林中，都有一个大鹿、一个中鹿和一个小鹿的生态位。在北方针阔混交林是马鹿、梅花鹿、狍子（Capreolus pygargus），而在南方常绿阔叶林则是水鹿（Rusa unicolor）、梅花鹿、麂子（Muntiacus spp.）。在整个东部季风区，大鹿和小鹿的生态位南北易主，而梅花鹿始终稳居中鹿生态位，因此成了东亚文化圈最熟悉的鹿种。

颜值也是重要原因。东亚的几种鹿中，马鹿、水鹿过于硬朗，麋鹿（Elaphurus davidianus）则有一张驴脸，都远不及梅花鹿的精致五官。在我国文化中，鹿一般与静雅、长寿或与世无争联系在一起，优雅的梅花鹿无疑是最佳代表。

麋鹿：你说谁是驴脸？你才是驴脸！图片：Carlos Delgado / Wikimedia Commons

梅花鹿还有一个东亚鹿类中独一无二的特点——斑点，夏毛极其鲜艳的棕红底色上点缀着雪白的斑点，沿着脊背还有一条黑线，屁股上则是白色臀斑外点缀着两坨黑斑。只有南亚的白斑鹿（Axis axis）和欧洲的黇[tiān]鹿（Dama dama）体色之艳丽堪与梅花鹿一比。

梅花鹿越南亚种：来自高级色的鄙视！它的学名意思是“假白斑鹿”，因为它和白斑鹿一样，喉咙底下有一块白斑。图片：elPadawan / Flickr

不过，到了冬季，大部分梅花鹿就会褪下斑点，变成灰黑色的纯色鹿，只有白臀斑和背上那条黑线还保留着。

梅花鹿是叫声最丰富的鹿类。它们报警时会发出圆润的单声，“呦呦鹿鸣”也许就是指这种叫声，雄鹿宣示领地时则发出另一种更尖一些的单声。求偶雄鹿会长啸，只不过与马鹿相比，梅花鹿的啸声过于尖细和拖沓，显得哀怨有余，霸气不足。在日本，人们也被梅花鹿的凄凉叫声所感动，留下了“奥山秋意染红林，鸣鹿声声悲不禁”、“呦呦鸣啼，尾声凄切夜之鹿”这样的古诗。

奈良著名的饼干强盗（不对）梅花鹿本州亚种。图片：Humanoid one / Wikipedia

奈良有名的鹿丸（大误）也是梅花鹿。日本人习惯称梅花鹿为“鞠躬鹿”（Bow deer），因为人们相信喂食时鹿会低头鞠躬道谢。这其实是邀请对方顶头的信号（无论是出于敌意还是游戏）。在别处这种行为不会造成什么伤害，但在日本，别人鞠躬是一定要还礼的，然后就……

其实大部分鹿类刚出生时都有白点，但随着年龄增长就消失了。为何梅花鹿保留下来呢？因为白点的作用是帮助小鹿隐藏在草丛中躲避天敌。

梅花鹿幼崽。图片：4028mdk09 / Wikimedia Commons

梅花鹿是东亚大型鹿类中唯一真正的林栖种类，它们维持着相对原始的体态：个体小，腿短，跑步的时候，它是像兔子那样跳着跑，而不是像鹿属（Cervus）其它成员平着跑。遇到危险时，梅花鹿会跑几步扎进树丛，借助身上的白点隐身；相较之下，马鹿等一些鹿类则是一直狂奔。

梅花鹿喜欢群居，在林缘和林间空地会集成大群。所以它有一个醒目的臀斑，独居需要隐身时，就用尾巴遮起来，来到空地需要向同类传达信息时，就把屁股毛炸开，尾巴抬起来，变成一个大白屁股。

屁股“炸毛”的梅花鹿。图片：Nicholas Clegg / Wikimedia Commons

梅花鹿是一种不挑食的动物。虽然和所有鹿类一样没有上门齿，但它的第一对下门齿极其宽大，便于切割坚硬的枝叶和草茎。

而且它对植物纤维的消化能力相当之强。我曾在冬季的吉林汪清自然保护区里，追踪梅花鹿和狍子的足迹链。我沿着足迹链寻找那些它们啃咬过的痕迹——虽然生活在同一片森林中，但狍子只啃食落叶树的枝叶，而梅花鹿则针叶树、阔叶树照单全收。针叶树富含萜烯，很难消化，只有适应力最强的食草动物才可以利用。

东北梅花鹿的足迹，左侧为蹄子前方，右侧为悬蹄印。摄自吉林汪清国家级自然保护区。图片：baboon

除了不挑食，梅花鹿还有逆天的抗病能力。此外群居的习性使得它们很容易被驯化，因此东亚文明很早就为了取得鹿茸，驯养了梅花鹿。

由于各地鹿场交流种源，以及人们有意将不同亚种，甚至梅花鹿与马鹿杂交，而这些杂交鹿又经常“越狱”，与野外的鹿混种。导致梅花鹿各个亚种的血统极其模糊不清。事实上除了日本的野生梅花鹿还较纯以外，中国大陆的梅花鹿已很难说清各亚种的区别了。

荷兰科学家的一项评估显示，梅花鹿对私人圈养环境的适应性，高居90种接受评估的非家畜兽类之首。适应力如此强，又和人类如此纠缠不清，梅花鹿自然而然地冲出亚洲，入侵到世界各地。梅花鹿于1860年被引入英国和爱尔兰，随后的半个世纪，它们遍布了欧洲的庄园和养鹿场。由于管理疏忽和战乱，大量梅花鹿逃逸到野外，在俄罗斯的欧洲部分、乌克兰、苏格兰和捷克等地，繁殖了成千上万的后代。

生活在德国的野化梅花鹿。图片：Pixabay

入侵的梅花鹿对欧洲的生态环境产生了三大影响：

一、梅花鹿和欧洲当地的欧洲马鹿大量杂交并产下可育后代。在大不列颠岛，很多人相信，已没有纯种的野生欧洲马鹿了。在欧洲大陆情况稍好，因为猎人为了保存优良的猎物基因，会持续地猎杀欧洲马鹿群中的小个子个体，歪打正着地淘汰了那些杂交鹿。

二、梅花鹿挤压了本地欧洲狍（Capreolus capreolus）的生存空间，在梅花鹿泛滥的地区，欧洲狍几乎绝迹。

英格兰Arne保护区的梅花鹿。图片：Ross Hoddinott / 2020VISION / Minden Pictures

三、梅花鹿有一种欧洲本土所有鹿类都没有的行为：用犄角在树干上划口子。欧洲马鹿和欧洲狍等只是用犄角在树干上蹭几下，梅花鹿则是用角尖插入树干划开整层树皮，甚至渗出树汁，给当地树木造成极大破坏。

在北美，1916年美国从英国的十一世贝德福德公爵（Duke of Bedford）那里，引进了几只梅花鹿屋久亚种，这是梅花鹿首次登上北美大陆。随后这些鹿逃逸到野外，并与当地的白尾鹿发生竞争。

“还不快给本大爷收拾！” 日本广岛的日本猕猴（Macaca fuscata）给梅花鹿理毛。图片：Miles Barton / NPL / Minden Pictures

由于梅花鹿的抗病力（特别是对可置白尾鹿于死地的流行线虫病）远高于白尾鹿，可取食的植物种类也远多于白尾鹿，而且体型小不受猎人待见。几十年内它们就发展到上万之众，与白尾鹿分地而治——梅花鹿占据低地和湿地，而白尾鹿占据高地和农田区。随后在德克萨斯州，梅花鹿也发展到上万。

贝德福德公爵在1905年赠送了6只梅花鹿给新西兰，并在北岛野放，最终成为新西兰第二多的鹿类。

可叹的是，当梅花鹿在海外攻城略地的同时，后方却被“抄家”了。位于文明中心的华北梅花鹿（C. n. mandarinus）和山西梅花鹿（C. n. grassianus）已灭绝。越南梅花鹿（C. n. pseudaxis）、台湾梅花鹿（C. n. taiouanus）也已经野外灭绝——虽然1986年人们于台东县的绿岛、1988年于垦丁国家公园重新野放了纯种的台湾梅花鹿，但至今梅花鹿在台湾仍被列为“家畜”而非野生动物。

台湾梅花鹿。图片来自《全世界的鹿：鹿科现存种和灭绝种历史》（The deer of all lands; a history of the family Cervidæ living and extinct）。图片：Biodiversity Heritage Library / Flickr

华南梅花鹿（C. n. kopschi）也险些灭绝，在1983年数量降到60只以下，后来国家开展了强有力的保护活动，反盗猎，为梅花鹿制造水源点和投盐点，最重要的是在森林里砍伐出缺口，人工制造出梅花鹿最喜爱的灌草丛和森林嵌套生境。目前华南梅花鹿的数量超过1000只。

四川梅花鹿（C. n. sichuanicus）得益于当地藏族的信仰，一直免受盗猎之苦，目前在若尔盖县、九寨沟县和甘肃南部等地共有上千只。

东北梅花鹿，自动相机摄自吉林汪清国家级自然保护区。即使是没有斑点的冬毛，脊背上那一条黑线依然明显。图片：北京大学

由于猎杀和栖息地破坏，东北梅花鹿（C. n. mantchuricus）一度濒临绝迹，直到20世纪80年代才开始恢复，当地鹿场的逃逸鹿又不断加入，目前数量已达到8500~9000只。

在国内，包括IUCN红皮书在内的权威数据库，都认为东北梅花鹿已绝迹，其实在吉林和黑龙江都有一定数量的东北梅花鹿，甚至比东北的马鹿还多一些。

亚洲大陆的梅花鹿苦苦挣扎时，日本却“鹿满为患”。严格的管理杜绝了过度猎杀，对日本狼的赶尽杀绝消灭了鹿唯一的天敌，重要的是，日本奶业的蓬勃发展制造了大量林中空地和边缘生境，为梅花鹿提供大量食物。在北海道，1962年的梅花鹿狩猎记录仅有2000只，1992年却批准猎杀了近22000只。

梅花鹿北海道亚种。日本各亚种与大陆梅花鹿最大的区别是，鹿茸是黑色的，而非大陆梅花鹿那样的浅红色。图片：Tzuhsun Hsu / Flickr

我一直疑惑，梅花鹿并不是脆弱的物种，为何在原产地境遇如此凄惨？其中一个原因是猎杀，梅花鹿因其体型和肉质成为猎人追杀的目标；另一个可能的原因是，梅花鹿的主场是森林-草原嵌套生境，但在东亚，这样的大面积生境越来越少——要么被开垦成农田，要么已被改造成单一的人工林，最好的也就是年轻的天然林，清一色的树木间缺少空地，缺乏梅花鹿喜爱的环境。皮之不存，毛将焉附？