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【2018年物种日历】4月12日 丰年虾

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“活了这么久,还从来没见过这种东西!”当你在各种电视新闻里见到它们熟悉身影的时候,不要怀疑自己。那些你经常在花鸟市场里碰见的小型甲壳类动物,是丰年虫(Artemia salina或者丰年虫的亲戚们。

它们是活化石,在恐龙开始繁盛的三叠纪,就已经长成现在这个样子,而且基本没怎么改变过。

“你们人类才是活久见呢!”如果它们有思想的话,一定会这样想。


上面那只带卵的是雌性丰年虫,下面那只用触角抱住雌性生殖节的是雄性。后文会具体提到它们的生殖方式。图片:Hans Hillewaert / wikipedia.org

曼妙“水中仙”

丰年虫A. salina有时也被称作丰年虾或者仙女虾,在分类上属于无甲目卤虫科卤虫属。有些朋友可能会好奇,“丰年虫”、“丰年虾”、“仙女虾”等等这些名词,究竟指的是哪种生物。其实这三个名词,在多数时候指代的不是某一种,而是一类生物,并且这几个词往往是通用的。

A. salina是卤虫科卤虫属的代表物种,因在观赏鱼市场上作为饲料而较常见,所以很多时候养鱼爱好者口中的“丰年虫”、“丰年虾”特指它。无甲目根据Martin和Davis(2001)的分类体系,可以分为7科,其中有一科为“丰年虫科”,所属这科的物种乍看之下与卤虫科的非常相似,也被叫做“丰年虫”或“丰年虾”,如该科曾经广泛分布于江浙一带的南京丰年虫(Chirocephalus nankinensis Shen)。而仙女虾”这个俗称则主要得名于这些无甲目生物的优美泳姿与柔和体色,其中钗额虫科枝额虫属的种类是仙女虾相关新闻里的常客,同时也被称作淡水丰年虾或淡水丰年虫。如无特别说明,本文中的“丰年虫”即指A. salina


常常出现在新闻里被人活久见的“仙女虾”Branchinella kugenumaensis,为枝额虫属下一种。图片:Ryu Uchiyama / Nature Production

视野开阔,以足呼吸

丰年虫生活于高盐度(60~300ppt)的盐田和咸水湖中,是广布种,除南极之外,在世界各大洲均有分布记录,在我国常见于沿海地区。


位于旧金山的一处丰年虫养殖塘。图片:Doc Searls / wikimedia.org

丰年虫成体体长在1厘米上下,雌性略长于雄性。整个身体呈长型,由头部和躯干部组成;头部两侧有一对有柄的复眼,视角可以达到200度;头部前端中央还有一个杯状的无节幼体眼,所以它拥有单眼和复眼这两种视觉器官,但单眼没有影像感觉。外部光线通过复眼中每个小眼(Ommatidia)的折射器聚集在视觉细胞的网膜中央,这些聚集的小光点根据明暗亮度的不同而组合形成物像,所以它们相比于十足类的生物(如常见的虾蟹)视物虽然清晰,但比较暗淡


丰年虫眼部特写。图片:Brigitte Schoenemann, Euan N K Clarkson, et al. /  Bulletin of Geosciences(2014)

丰年虫身体分节,胸部由11个体节组成,每个体节各有一对叶状的胸肢,基部具有行使呼吸功能的鳃囊,所以这些无关节的扁平胸肢具有运动和呼吸的双重作用。在分类上丰年虫属于节肢动物门甲壳亚门鳃足纲这一大类,这里“鳃足”一词指的正是这些甲壳动物具有鳃囊的附肢


一只成年雌性丰年虫的侧面观。图片:D.P. Wilson / FLPA

特殊的生存策略

鳃足纲是甲壳亚门中比较原始的类群,起源于古生代的寒武纪。卤虫属的生物自三叠纪诞生以来,外观上就几乎没有发生过变化,是非常原始的水生节肢动物。卤虫属中最早有记录的物种出自公元10世纪的伊朗乌鲁米耶湖(伊朗境内最大湖,也是世界第三大咸水湖),而它正是丰年虫。


乌鲁米耶湖。图片:NASA

这一物种的诞生比我们人类早太多,之所以能从一次又一次的物种灭绝中幸存下来,且几乎没有什么变化地在地球上生活那么久,与它们身上的两大特技分不开。

首先,丰年虫对环境的容忍度极高,它们能够在盐度数倍于海水的水域里存活,并且能够容忍含有一定浓度高锰酸钾或者硝酸银的海水。不过我们吃的食盐里常常含有的碘离子,对它们而言却是有害的,所以它们主要生活在内陆的咸水环境而非海里。

丰年虫还能够容忍低氧的环境。前文提到它们主要分布于盐田和咸水湖中,不少内陆盐湖都会有季节性或者周期性的旱涝变化,甚至在极端时期变得几乎干涸,此时水体的溶氧量大幅降低,而盐度大幅提升。丰年虫能够通过调节体内血淋巴(无脊椎动物的血液)的渗透压来适应这一恶劣环境。它们对溶解氧的最少需求可以维持在一个极低的水平,成体仅需0.5㎎/L、幼体仅需0.3㎎/L便能存活。我们拿淡水鱼类作对比:当水中的溶氧量小于5㎎/L时,鱼类开始发生窒息,下降到2㎎/L时,大多数鱼类就会死亡。


几种水生生物对溶解氧的最小需求。图片:watershedcounts.org

其次,丰年虫有两种生殖方式,以适应不同的环境条件。当环境恶劣(高盐度低溶氧),丰年虫会进行有性生殖。每一个成体丰年虫都有两对触角,雌雄两性可通过触角的部位进行区分:头部前方的第一触角呈丝状,不分节,末端有感觉毛;第二触角雌雄异型,雌性的粗短、末节扁平,而雄性的发达,末节特化成执握器用于在交配时抱握雌性。


左侧雌性腹侧可见大量的卵,右侧雄性可见触角特化形成的执握器。图片:aquaportail.com

丰年虫成体腹部的前两节愈合形成生殖节,雌性的生殖节腹壁膨大形成卵囊,雄性的生殖节有一对丁丁。在进行两性生殖时,雄性从雌性背部抱住雌性的生殖节,将丁丁插入雌性的生殖孔中进行授精。雌性一次可以产出上百枚卵,卵在卵囊中受精和发育,发育到囊胚阶段,卵的外层被覆一层黏性的卵壳后被排出体外。这种受精卵被称为冬卵,对于干燥、寒冷等恶劣的外界环境有很强的抵抗力。当外界环境不利于卵的孵化时,这些受精卵就能够在土壤中轻松休眠三五年甚至更久。


一对正在交配的丰年虫。图片:Jan Hamrsky / NPL

当生存环境比较好(低盐度高溶氧)、食物充足时,丰年虫会进行孤雌生殖。雌性个体不经过交配,产生的卵子能够在卵囊中直接孵化,以卵胎生的方式生出无节幼体(无脊椎动物的幼体)。


它们以单细胞藻类和有机碎屑为主要食物,最适宜的生长温度为25~30℃。图中为丰年虫卵和刚孵化的幼体。图片:Kim Taylor / NPL

这种未受精的卵被称为夏卵,夏卵比冬卵要稍微小一些,卵径在0.2毫米上下。新孵出的无节幼体长0.4~0.5毫米,一般经过15次蜕皮就能变为成体。在食物和溶解氧充足的情况下,从卵孵化到长成具有繁殖能力的成体,需要10天到两周的时间。


从卵到无节幼体再到成体。图片:yachiyo.ed.jp

丰年虫的个体很小,所以很适合用来饲喂刚孵化的幼鱼以及小型观赏鱼,而且它们的休眠卵(冬卵)容易购得,饲养和繁殖也较为方便。如果自己养鱼,同时愿意花些精力饲养活饵的话,不妨尝试自行孵化和繁殖丰年虫。它们繁殖周期短,繁殖效率高,喂食酵母粉即可成活,而且营养成分好,无论卵还是成体,都是水族箱里的优质饲料。

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让岁月凝结成文明,让我遇见你。2018年《物种日历》,每日零点,一同品鉴文明。

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