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【地球演义】第一百七十一回 真·虫の森

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  石炭纪的富氧大气和湿润气候催生出各种体型庞大的陆生节肢动物,比如螯肢类的肺蝎(参见第一百六十六回 铁虿狰狞10:收割者)和六足类的巨脉蜻蜓(参见第一百六十七回 六足传奇5:四翼凌空)。经过残酷的厮杀角逐,体长超过2米的节胸蜈蚣(Arthropleura)最终登上巨虫榜首位,多足类第一次,也是唯一一次,成为地球舞台的主角。

巨型节胸蜈蚣(Arthropleura armata)和人类体型对比。它也是有史以来最大的陆生无脊椎动物。图片来源见水印。


  由于造型实在太过酷炫,巨型节胸蜈蚣顺理成章地成了古生物爱好者的宠儿。在BBC古生物系列的《Walking with Monsters》和《Prehistoric Park》都给足了戏份。

巨型节胸蜈蚣在《Prehistoric Park》中的造型。潜意识里的小小虫豸突然变成庞然巨物俯视你,这种震撼真的无与伦比。不过我个人认为巨型节胸蜈蚣才不会费力摆出这种无用而且暴露薄弱腹部的姿势。图片来源自网络。


  节胸目(Arthropleurida)属于倍足纲(Diplopoda),所以准确来说,它们应该叫做“节胸马陆”才对。不过这样一来就显不出威风霸气了,所以还是叫“节胸蜈蚣”吧。节胸蜈蚣留下的化石主要是背部的甲片,一些附肢和爬行痕迹,还有极少的内脏印痕。目前还没有发现过这类动物的头部化石,所以不清楚它们的口器构造是什么样子。不过它们可能没有锋利的大颚或者毒爪,因为这些坚硬的结构应该比较容易变成化石。在节胸蜈蚣的化石内部发现了一些石松植物碎片,应该是未消化的食物。这些巨型千足虫大概是地球上最早的大型陆生食草动物,当然,也不排除它们会啃食尸体,甚至吃掉一些小动物,毕竟长成如此体型和外壳需要大量钙质和蛋白质。

节胸蜈蚣幼体的腹部外骨骼和附肢化石(左,中)。在同一化石场还发现了两栖动物引螈(右)的脚印。分享栖息地的两种石炭纪大型动物应该会经常相遇吧。图片来源自[1]。

节胸蜈蚣的背甲碎片化石(A:背板;B,C:侧板)。节胸蜈蚣有大约30个体节,每个体节上都覆盖着这样坚固厚重的外骨骼。上面还有突起的瘤和棘,要突破这层防御绝非易事。D是同时发现的种子蕨叶片化石,可以判断节胸蜈蚣的生活年代和环境。图片来源自[2]。

节胸蜈蚣的模型,还原了背甲上的棘瘤,以及附肢上的钩刺。至于头部嘛,因为没有化石资料,只能仿照现代蜈蚣和马陆放大了。图片来源自网络。

巨型节胸蜈蚣的爬痕化石,像是两列履带的压痕。【此处删去23字】。图片来源自[3]。

留下这块爬痕的节胸蜈蚣步幅足有20厘米。图片来源自[4]。


  节胸蜈蚣生活在石炭纪末到二叠纪初,此时四足动物已经从柔默空缺(参见第一百五十五回 起跑线)的大萧条中恢复。节胸蜈蚣的栖息地中生活着许多早期两栖动物,其中不乏凶猛的大型掠食者。和这些狠角色抬头不见低头见,节胸蜈蚣自己也绝非易与之辈,巨大的体型和厚重的装甲足以打消那些四足对手的觊觎之心。

节胸蜈蚣对环境湿度要求很高,干燥的气候会导致脱水和蜕皮困难。它们栖息在泥炭沼泽和蕨类雨林的底部,在软泥上踩下纵横交错的足迹。而这里也是大型两栖类出没之地。图片来源自[1]。

在《Walking with Monsters》中,BBC让巨型节胸蜈蚣和原水蝎螈(Proterogyrinus,2.5米长的早期四足动物,结构介于两栖类和爬行类之间)大打出手。但实际上,应该没有什么动物会去袭击巨型节胸蜈蚣的成体。图片来源见水印。

正在干涸的湖岸上,一只引螈(Eryops,大型两栖动物,体长可达3米)静静地看着巨型节胸蜈蚣从身边经过。各行其道,两不相扰,这应该是两种巨型动物惯常的相处方式。图片来源自[4]。


  节胸蜈蚣生存了大约1600万年。之后,石炭纪末的雨林崩溃事件摧毁了它们栖身的家园;而大气中的氧浓度迅速下降,再也无法满足巨型节肢动物的需求;再之后,脊椎动物占据了几乎所有大型动物的生态位,地球的统治权在合弓类和蜥形类之间几度易手,节肢动物则被挤到不起眼的角落。

  巨虫时代终于划上了句号,但巨型节胸蜈蚣的多足类近亲一直生存下来。有超过10000种现代马陆生活在各种阴暗,潮湿,富含腐殖质的环境中。它们继续着志留纪,泥盆纪和石炭纪祖先的工作:分解各种动植物残骸。虽然不讨人喜欢,但确对生物圈的物质循环意义重大。

古生代倍足纲动物化石。上:Paleodesmus tuberculatus(泥盆纪);下: Amynilyspes wortheni(石炭纪)的。除了巨大的节胸目,小型的多足类也演化出许多不同的种类。它们的坚硬外壳更容易石化保存。图片来源自[5]。

马荣溪化石群发现的聚成一堆的马陆幼体,上图中有19只,下图中有10只。它们的体长在3厘米左右,成体体长大约8到15厘米(图片来源自[6]),它们很可能分泌恶臭或者有毒的物质,保护自己免遭蝎子,蜘蛛和蜈蚣的攻击,就像许多现代马陆一样。


  倍足纲中有许多非常有趣的种类,除了之前介绍过的球马陆(参见第一百三十九回 虫の森),还有下面这两种。

倍足纲节肢动物以“多足”著称。Illacme plenipes是已发现的脚最多的动物,最多有750条腿,对得起“千足虫”这个名号,虽然它们的腿短得几乎看不到(上图来源自[7],标尺长度1毫米);和它同属的I. tobini腿要少些(414条),但却有4个丁丁(下图来源自[8],标尺长度1毫米)。


  多足类的另一分支:唇足纲(Chilopoda)在石炭纪没有什么存在感。可能是由于身体柔软,缺少倍足纲那样的坚硬外壳,石炭纪的唇足纲化石少得可怜。不过,在马荣溪动物群发现了最早的蚰蜒化石,填补了演化史上的一段空白。和蜈蚣相比,蚰蜒的身体更加轻盈,动作更加迅捷,感觉器官更发达,可以捕捉快速爬行的昆虫,遇到危险时还可以断腿逃生。它们也是少数会进入人类住宅的多足类,而且基本都能在人类的惊惶尖叫中全身而退。

泥盆纪的Devonobius delta化石(A,B)。它是货真价实的蜈蚣,也是贪婪的食肉动物。第一对步足特化成尖利的毒颚,可以注入毒液,快速杀死猎物,或者反抗天敌的攻击。这已经和现代蜈蚣(C)非常相似了。图片来源自[5]。

石炭纪蚰蜒Latzelia primordialis化石,是这类动物在地层中的最早记录。图片来源自[9],标尺长度3毫米。

早白垩纪的蜈蚣Cratoraricrus oberlii(上)和蚰蜒Fulmenocursor tevax(下)化石。这些小动物自从出现以后就再没有什么大的变化。图片来源自[8]。


现代唇足纲动物的主要类群:a:蚰蜒目(Scutigeromorpha);b:石蜈蚣目(Lithobiomorpha);c:杯蜈蚣目(Craterostigmomorpha);d,e:蜈蚣目(Scolopendromorpha);f:地蜈蚣目(Geophilomorpha)。除了杯蜈蚣(只有2种)外,其他几类都非常常见。图片来源自[10]。

地球名片

生物分类:动物界-节肢动物门-多足亚门-唇足纲

存在时间:泥盆纪早期 至 现代

现存种类:约3000种

化石种类:不明

生活环境:陆地

代表特征:每个体节1对步足,第一对步足特化为毒颚

代表种类:蜈蚣,地蜈蚣,石蜈蚣,蚰蜒


参考文献:

[1] JÖRG W. SCHNEIDER, SPENCER G. LUCAS, RALF WERNEBURG, et al.,

EURAMERICAN LATE PENNSYLVANIAN/EARLY PERMIAN

ARTHROPLEURID/TETRAPOD ASSOCIATIONS – IMPLICATIONS FOR THE HABITAT AND PALEOBIOLOGY OF THE LARGEST TERRESTRIAL ARTHROPOD. Lucas et al., eds., 2010, Carb-Permian transition in Cañon del Cobre. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 49.

[2] Grzegorz PACYNA, Sawomir FLOR JAN, Robert BORZÊCKI, NEW MORPHOLOGICAL FEATURES OF ARTHROPLEURA SP. (MYRIAPODA, DIPLOPODA) BASED ON NEW PECIMENS FROM THE UPPER CARBONIFEROUS OF LOWER SILESIA (POLAND). Annales Societatis Geologorum Poloniae (2012), vol. 82: 121–126.

[3] SPENCER G. LUCAS, ALLAN J LERNER, JOSEPH T. HANNIBAL, et al., TRACKWAY OF A GIANT ARTHROPLEURA FROM THE UPPER PENNSYLVANIAN OF EL COBRE CANYON, NEW MEXICO. New Mexico Geological Society, 56th Field Conference Guidebook, Geology of the Chama Basin, 2005, p. 279-282

[4] Ronald L. Martino and Stephen F. Greb, Walking Trails of the Giant Terrestrial Arthropod Arthropleura from the Upper Carboniferous of Kentucky. Journal of Paleontology, 83(1):140-146, DOI: http://dx.doi.org/10.1666/08-093R.1

[5] William A. Shear, Gregory D. Edgecombe, The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development 39 (2010) 174–190

[6] HEATHER M. WILSON, AGGREGATION BEHAVIOUR IN JUVENILE MILLIPEDES FROM THE UPPER CARBONIFEROUS OF MAZON CREEK, ILLINOIS. Palaeontology, Vol. 49, Part 4, 2006, pp. 733–740

[7] Paul E. Marek, William A. Shear, Jason E. Bond, A redescription of the leggiest animal, the millipede Illacme plenipes, with notes on its natural history and biogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae). ZooKeys 241: 77–112 (2012), doi: 10.3XX7/zookeys.241.3831

[8] Paul E. Marek, Jean K. Krejca, William A. Shear, A new species of Illacme Cook & Loomis, 1928 from Sequoia National Park, California, with a world catalog of the Siphonorhinidae (Diplopoda, Siphonophorida). ZooKeys 626: 1–43 (2016), doi: 10.3XX7/zookeys.626.9681

[9] HAUG, J.T., HÜBERS, M., HAUG, C., et al., Arthropod cuticles from the upper Viséan (Mississippian) of eastern Germany. Bulletin of Geosciences XX(3), 2014, 541–552

[10] Gregory D. Edgecombe and Gonzalo Giribet, Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda). Annu. Rev. Entomol. 2007. 52:151–70, doi: 10.1146/annurev.ento.52.110405.091326

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