【2019年物种日历】3月15日 欧报春

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故事里的小黄花,从春天还没来的时候就开着。

英国的雨天漫长而连绵,冬天似乎总也熬不到头。欧报春淡黄色的花朵,就好像冬日里熹微的阳光,在寒风中给人一丝温暖,也带给人春天就要到来的希望。


邱园岩石园的原生欧报春。图片:余天一

好看又好吃

欧报春广布整个欧洲,也是整个欧洲春天开得最早的花之一。它的分布北限从挪威中部开始,而东限可以达到土耳其和亚美尼亚。

英国受最后一次冰期的影响,原生物种相比欧洲大陆少得可怜。虽然冬季气候比较温和,但也没什么冬季开花的植物,除了那些异域引种的栽培植物和逸生的外来物种,欧报春是这里开得最早的野花了。

欧报春是英国人非常喜爱的植物,其英文名是 Primrose。英国甚至有节日名为 Primrose Day,以纪念前英国首相迪斯雷利(Benjamin Disraeli),他最爱的花就是欧报春。欧报春的花和叶都是可食的,春天的应季沙拉中可能就会出现欧报春花朵。


一道英国野菜沙拉,其中就有欧报春。图片:Dr Bach / Whispering Earth

品种多如繁星

作为欧洲最常见也是最好看的野花之一,欧报春肯定也避免不了被人类栽培和选育。从19世纪到20世纪初开始,欧洲园艺家开始大规模杂交和选育欧报春品种。到现在,我们看到的欧报春品种多如繁星,分为几个大的品系,各个品系中有很多品种。

欧报春有一个粉色的亚种 P. v. subsp. sibthorpii,而欧报春最早出现的品系就是原种与亚种杂交产生的。1900年,人们发现了欧报春另一个紫红色的近缘种 P. juliae,于1911年把这个物种带回了邱园,经过和欧报春的杂交产生了另一个品系 Julianas。


欧报春亚种 P. v. subsp. sibthorpii。图片:余天一


邱园岩石园栽培的欧报春品种,Juliana 品系最早出现的品种 Primula 'Wanda'。图片:余天一

随后,人们用欧报春和另一种欧洲常见的报春黄花九轮草P. veris)杂交,产生了一类像黄花九轮草一样有较高的总花序梗,花却和欧报春一样大的品系。这一类品系一般称为 Polyanthus 或 Primula polyantha,这个名字来源于拉丁语词,意为“多花的”,所以这一类报春也可以被称为多花报春品系


和黄花九轮草杂交而来的Polyanthus品系的品种Primula 'Showstopper Cream'。图片:余天一


Polyanthus 品系的品种 Primula 'Gold Lace',有时候也作为单独的Gold Lace品系。图片:余天一

也许是看腻了硕大的花朵和饱和度溢出的颜色,现在英国又开始流行栽培本土野花,原生的欧报春盆栽又开始占领市场。人们又重新发现了原生欧报春那别致小花和素雅颜色的美。


邱园商店卖的原生欧报春。图片:余天一

中国的报春花

因为开花早,报春花属在不同的文化中都有相似的名字。报春花属的属名 Primula 来自拉丁语单词 primus,对应英语单词 prime,意为“最早的”。欧报春的俗名 primrose 也是来自拉丁语 prima rosa,意为“最早的蔷薇”——欧洲把很多五瓣或者五裂花冠的植物都称为 rose,就像我们有很多植物名字叫“xx梅” 一样。

在中国,“报春”这个名字一样直白而简练。虽然“报春花”这个名字最早来自哪个物种已经很难考证了,但报春花属很多种类花期都非常早,常常是原生境开花最早的草本植物,比如:西南较低海拔的报春花(P. malacoides)、小报春(P. forbesii)和藏报春(P. sinensis),西南较高海拔的球花报春(P. denticulata)和苣叶报春(P. sonchifolia),华北的粉报春(P. farinosa)、箭报春(P. fistulosa)和樱草(P. sieboldii)。


报春花(P. malacoides)。图片:余天一

这些都是比较常见的物种,经常生长在田埂间或山沟里。和欧报春不同的是,中国的报春花属植物常见的大多是粉紫色系,而且通常有比较明显的总花序梗,单朵花要更小一些,有着与欧报春完全不同的柔美可爱。


球花报春(P. denticulata)。图片:Thomas888b / wikimedia

祖师爷最满意的研究

报春花属植物具有性二型现象,很多物种有二型花柱(长花柱和短花柱)。欧报春也是典型的二型花柱植物,而且是雌雄异株,偶尔也会有雌雄同株的。

所谓的二型花柱是指,雌株的长花柱花(’pin-eyed’,“针”),花柱较长伸出花管,雄蕊不甚发育藏在花管内;而雄株的短花柱花(’thrum-eyed’,“线头”),雌蕊花柱较短藏在花管内,雄蕊较长而伸出花管。只有不同型花的花粉和柱头相遇,授粉才能成功。


欧报春(P. vulgaris)的二型花柱现象:左侧花药低柱头高,倾向于行使雌性功能;右侧花药高柱头低,倾向于行使雄性功能。图片:lenhardlab / wordpress

那么问题来了,为什么报春花属有异型花柱现象?对于异型花柱植物来说,同一植株上的同型花是无法成功授粉的——这只是植物无数种避免自花授粉的方式之一。

自花授粉导致的自交,可能会让致病或有害的隐性基因纯合子增加,使得后代患病的可能性增加;同时由于卵细胞和精细胞遗传差异极小,导致后代和上一代基因基本相同,使得整个种群适应环境变化的能力较弱,更容易在环境变化时消亡。然而,自花授粉也会带来一些好处,比如自交更容易,可以产生更多的后代。所以,在权衡自花授粉的利弊上,不同植物会采取不同的策略。





一些欧报春的品种。图片:余天一

报春花的异型花柱现象很早就被人们发现了。达尔文是第一个关注并尝试解释其原因的人,他在1877年发表的一篇论文(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species),开创了异型花柱的研究领域

异型花柱是植物演化中非常复杂且意义深远的一个现象,直到今天,它依然是植物繁育系统的研究热点。不过很难想象,进化论的祖师爷早就已经注意到了这个现象并且给出了答案。他在自传中提到,找到异型花柱现象的意义,是他所有发现中最让自己满意的一个

今天的研究者发现,欧报春的异型花柱虽然非常有效地避免了自交,却也使得它非常依赖传粉者——同一个种群中的异型花(雌雄异株)和同型花(雌雄同株)相比较,如果由于降雨过多而缺少传粉者,那么同型花比异型花的结实率要高得多,这也许就是欧报春为何依然要产生同型花的原因。


另一个欧报春品种。图片:余天一

最近,另一项对报春花属的研究还发现,报春花出现二型花柱现象是由于CYP734A50基因的突变,当这个基因表达时,报春花的花柱缩短,表现为短花柱花,反之则为长花柱花。

未来也许我们对报春花的复杂繁殖系统会有更多的了解。欧报春这样一个种加词就是“vulgaris”(常见的)的普通植物,依然蕴含着无穷多的信息,等着我们去探索和发现。


我养的原生欧报春,大爆花。图片:余天一

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