【2019年物种日历】3月25日 东京樱花

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每个人心里可能都有一幅画,画着春天的模样。我能回忆起很多个关于春天的瞬间,但其中最难以忘记的那些,都和樱花有关。确切地说,是东京樱花。



东京樱花在这里指的并不是产自东京的樱花,而是樱花的一个特定物种和栽培品种,中文名“东京樱花”或者“江户樱花”,拉丁学名为Prunus × yedoensis (李属取广义),Cerasus × yedoensisCerasus × yedoensis 'Somei-yoshino',日文是“染井吉野”。这是今天全世界最受欢迎,且栽培最广的樱花。


东京樱花。拍摄于上海辰山植物园。图片:钟蜀黍

如果你还未曾见过东京樱花盛放的场景,请让我来告诉你。

每一年的三月中下旬,看上去还是一片枯槁的枝干上,迎着一缕春风,第一朵花蕾冒出了枝头,几乎在几天时间里,成千上万的花蕾涌出,在接下来的七个日夜,一棵树,成千上万棵树,如同被点燃的野火席卷而过的彩云,踱过河岸,攀上新枝,开得灿烂无比。而从第七天开始,从第一朵凋落的花瓣开始,又是七个日夜,千万片花瓣飘零如雨,樱花的离去,干净果决慷慨而壮烈。大约在花落的同时,绿叶才开始探出枝头。东京樱花的花期之短,花开的缤纷壮丽,也许是每一个见过的人所永世不能忘怀的吧。


东京樱花。拍摄于上海辰山植物园。图片:钟蜀黍

回到开头,为什么是东京樱花,最终成为了日本乃至世界最受欢迎的樱花栽培品种?这是个漫长而热烈的故事。




樱之家族与姓名

樱花在物种层面并不只有一种。一般定义上,樱是广义李属(Prunus)中的樱亚属Cerasus)或樱属近150种植物的统称,这里既包含了我们平时吃的车厘子 / 欧洲甜樱桃C. avium、毛樱桃C. tomentosa、樱桃C. pseudocerasus 等果树,也包括了迎春樱桃C. discoidea、华中樱桃C. conradinae、钟花樱桃C. campanulate、山樱花C. serrulate等开花极美的木本花卉。


东京樱花的花部解剖。A1. 花枝,A2. 花序伞形总状,B. 子房横切面,C. 花冠纵切,放大,D. 花瓣,E. 花冠纵切,F. 花萼裂片背面观,G. 花萼筒,H. 雄蕊,I. 雌蕊,J. 花纵剖。图片:葛斌杰

樱属植物的花瓣尖端有缺刻花梗较长常3-5朵缀成伞房花序树干上的皮孔常连成横纹,这些特征可以和其它蔷薇科的早春木本花卉区别开来。中国的野生樱属植物非常丰富,《中国植物志》英文版记载有38种,其中29种都是中国特有的。

然而有些遗憾的是,今天出现在我们的公园里的樱花,几乎都是从日本引种的。中国本土的樱属植物长期只出没在山野之中,29种中国特有的樱属植物里,被选育观花的寥寥无几,一直到近几年才有所改观。


产于中国的樱亚属植物毛樱桃(C. tomentosa)。图片:Kor!An (Андрей Корзун) / Wikimedia Commons

此前有专家援引日本樱花名著《樱大鉴》,声称日本的樱花源自中国喜马拉雅山区,以此论证日本樱花起源于中国。为此我特地请在日本攻读文学博士学位的学妹协助查阅,在1975年出版的《樱大鉴》第三章《樱花的历史》中,相关栽培樱花起源的叙述是,远在人类进入日本之前,就逐渐有野生樱属植物从其分布中心的喜马拉雅山区扩散至日本列岛。今天的分子系统学研究也表明,日本的栽培樱花,是日本官方到民间在近1500年的时间里利用日本列岛的野生樱属植物悉心栽培选育所形成的。

相比中国,日本的原生樱属植物只有大约9种,包括自然杂交也仅十来种,但今天被保留下来的樱花栽培品种却有超过200个,蔚为大观,这是非常了不起的成就。


东京樱花花朵。图片:钟蜀黍




冒名“吉野”的山野佳人

关于赏樱,日本有个专有名词叫“花見”,英文称为“Hanami”。日本的奈良时代(公元710年~794年)因为受到中华文化影响极深,其最古老的诗歌总集《万叶集》中,所提到的“花”均指梅花,“花见”这个词指的是梅花盛开时,贵族们观赏梅花的活动。而之后随着唐王朝衰亡,日本遣唐使的停顿,到了平安时代(公元794年~1185年),“花见”中“花”的含义,逐渐被更替为“樱花”。今天日本的赏梅活动依然还有,但参与者已经多是不爱热闹的老者了。


日本浮世绘艺术家扬洲周延绘制的东京都贵族妇女赏花景象。图片:Yōshū Chikanobu / wikipedia

“花见”这项活动最初兴盛于诸侯领主之中,而后拓展到武士阶层,9世纪初的嵯峨天皇将“花见”国家仪式化,到了江户时代,“花见”更是已发展为一项全民的节日活动并并延续至今。每年的3、4月间,全日本的媒体便会开始追踪“樱花前线”——因为受气温的影响,樱花由日本列岛最南端向北方依次开放,同一气温下同一品种的樱花几乎同时开放,因此形成一条由南向北,由低纬度向高纬度推进的“樱花前线”,从大阪到东京,从富士山下到北海道,直到整个日本沉醉在樱花的海洋里。每当这时亲朋好友们便相约来到公园,围坐在樱花树下,取出各自准备的便当,饮着清酒,享受着他们的聚会时光,这是他们一年中最放松的时刻。

植樱赏樱在日本平安时代之后日渐成风,品种选育也就是顺理成章的事,东京樱花就诞生在这样的风潮之中。在江户时代(公元1603年~1867年)的后期,江户附近,位于今天东京都丰岛区的一个小村子染井(Somei),人们发现了一棵株型优美、花量巨大的樱花树,于是纷纷取树枝栽培。


东京樱花。拍摄于上海辰山植物园。图片:钟蜀黍

最初他们为了售得高价,给这些树枝繁殖的樱花品种取名吉野樱(Yoshinozakura),这其实暗含了些商贾的狡黠,因为“吉野”远在奈良之南,但当时以樱花著称,攀附取名无非为了好卖。当然很快人们发现这个品种的樱花不仅花量大,几乎纯白,生长还迅速,寿命比一般樱花更长,实在是非常难得的好品种。于是在1900年,它被重新更名为染井吉野(Somei-Yoshino),强调地方特色。

在1901年,它被作为一个李属(樱亚属)的新物种发表为P. yedoensis Matsum. 种加词词根“yedo”即东京旧称“江户”,这也是它的中文名“东京樱花”或者“江户樱花”的由来。再后来,它就被当作礼物赠送给了欧洲和美国,在异域大放异彩。


东京樱花,拍摄于美国华盛顿特区。图片:钟蜀黍

四海之樱,皆为一树

优良的木本花卉品种被选育之后走向世界,这是一个颇有戏剧色彩的故事,然而无趣。其实从生物学人类学角度考量,这个故事会精彩得多。

虽然最初栽培东京樱花的人们也许并不知道,那棵极度美丽的新品种是怎么产生的,但他们也很快会知道——花期结束之后,东京樱花会结果,但果实里的种子无法长出新的植株

樱花和梅花不同,梅花的园艺品种也很多,但物种层面上所有的梅花都只是梅Armeniaca mumeP. mume 这一个物种,就像所有的狗,哈士奇、拉布拉多、吉娃娃、藏獒等等都是家犬 Canis lupus familiaris这一种。物种的定义和划分在生物学的不同领域有一些差别,但普遍需满足“相同物种能够产生可育后代”,于是对于梅花和狗,所有品种之间理论上都是可以杂交繁殖获得可育种子或者后代的。


梅花。拍摄于南京梅花山。图片:阿橋 HQ / Flickr

但樱花其实包含了相当多的物种,在日本的野生种就超过9个,植物同属物种之间的杂交一般容易实现,但有时杂交后代会不产生种子,或者产生的种子不可育。

到这里我们就能明白,开头提到东京樱花学名中“×”的含义了:它是两个以上物种的杂交后代

但东京樱花究竟是哪几种樱的杂交呢?这在没有详细记录和生物学手段的19世纪是难以考证的。但其实早在1916年,曾在中国西部探索多年、写下过《中国——园林之母》的植物猎人亨利•威尔逊(Ernest Henry Wilson)就曾经根据形态推测,东京樱花是大岛樱P. speciosa江户彼岸樱P. subhirtella var. ascendens的杂交后代。

但到1963年,日本植物学家竹中要(Takenaka Yo)根据形态学研究认为,产自韩国的济州樱可能是东京樱花的亲本。到1995年,分子杂交技术再次将东京樱花的亲本认定为大岛樱和江户彼岸樱,最终的结论还是来自2014年,加藤珠理(Kato Shuri)等人对超过200个传统日本樱花品种的核基因SSR片段分析,不仅建立了栽培樱花的系统树,计算了许多传统品种的驯化育成时间,还“顺手”将东京樱花的两个亲本确定为大岛樱P. lannesiana var. speciose江户彼岸樱P. pendula f. ascendens,终结了争议。


东京樱花。拍摄于上海辰山植物园。图片:钟蜀黍

既然是杂交后代,种子不可育,东京樱花的繁育方式就只有无性繁殖一条路了。

这正是东京樱花的成功之路。

回风舞雪般的“花见”

遗传学角度来看,目前世界上所有的东京樱花都是一粒种子,一个植物体细胞的后代,这意味着它们的遗传物质高度一致,相同生长环境下,它们的物候和花期都会几乎一致。东京樱花花期短,花量大的优势,得到了一个倍增点:如果一棵东京樱花的美如星辰,那么一片东京樱花,就是一整片银河星海。当人们将东京樱花栽种成林,等来的就不只是落樱缤纷,而是疾风暴雨般的盛放和凋落

在最热烈的时刻凋落,如同仪式性意味的诞生和死亡,肉体的消灭意味着精神的升华和永恒,这和日本平安时代之后所形成的审美趣味暗合。樱花在足够长的时间里,逐渐成为了日本和武士道精神的象征。十八世纪的日本文学史学家本居宣长,曾咏出“敷島の大和心を人問わば、朝日に匂う山桜花”(“欲问大和魂,朝阳底下看山樱”)的诗句,对樱花在日本文化中的象征意义,做出了最为明白的表达。


东京樱花。拍摄于美国华盛顿特区。图片:钟蜀黍

人类为了自我塑造而在植物身上寄托情感,在这样的背景之下,东京樱花在一个时期成为“日本精神”的象征物而被大量栽植,也成了顺理成章的事。随着日本二战战败投降军国主义在明面上的破败,当人类附加在植物之上的政治情绪退潮,留下的是属于植物本身的美。

1912年,3000株东京樱花曾作为美日友谊的见证,被当时的东京市长尾崎行雄赠送给美国,栽种在美国首都华盛顿的潮汐湖边,后经数次赠送扩充,今天已经蔚为壮观,从1934年起除了二战期间,华盛顿几乎每年都会庆祝以东京樱花为主角的“国家樱花节”,樱花下游人如织,比日本花见不遑多让。

1972年中日邦交正常化之后,日本以国家政府到团体的名义给中国赠送了大量樱花,也包括大量东京樱花。今天在日本的本土之外,美国的纽约、费城、华盛顿、西雅图、圣路易斯,加拿大的温哥华,中国的北京、武汉、上海,以及瑞典韩国……东京樱花在超过30个国家或地区的春色盛开,为城市抹上令人难忘的印记。


东京樱花。拍摄于美国华盛顿特区。图片:钟蜀黍

当智人的祖先走出东非草原,进入北半球温带,冬季带来的寒冷和饥饿就紧跟着人类的脚步。



如果你生活在北方,漫长的冬天掩不住每个人对春天温暖和繁荣的渴望;但如果你在亚热带,看惯了郁郁葱葱的常绿阔叶林,厌倦了湿润柔和一成不变的气温,又会更加热切地渴望一个充满季节感的世界

虽然我们身在城市,也无法随心所欲地搬去自己想居住的地方,但只要走上街头和公园,总能看见一些生命能够提前感知季节变化,用一种热烈的方式拥抱我们。春天城市里的花,无论樱花、梅花、玉兰、桃花、豆梨……它们都是这样一种生命,年复一年在同一个地方等待着你,诉说那些轮回与动荡中的更替与永恒


东京樱花。拍摄于上海辰山植物园。图片:钟蜀黍

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