【2019年物种日历】4月18日 胎生蜥蜴

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提起胎蜥(Zootoca vivipara),想必大家会比较陌生。的确,这种相貌平平的小蜥蜴实在难以引起人们的注意,加之在我国胎蜥只分布在一些边缘地区,因而知名度不高。但在欧洲它们却是最常见的蜥蜴种类,英文俗称“Common Lizard”,也说明了它的普遍程度。另外,胎蜥也是世界上分布最广的陆生爬行动物之一。


胎生蜥蜴。图片:G.-U. Tolkiehn / Wikimedia Commons

分布最广的蜥蜴

胎蜥最早归属于蜥蜴属(Lacerta),2007年Arnold等人对蜥蜴族(tribe Lacertini)物种进行了较大规模的分类调整,根据分子遗传和半阴茎的形态差异,恢复了Wagler于1830年建立的胎蜥属Zootoca),胎蜥由此成为该属唯一的一根“独苗”。

“半阴茎”是怎么回事?
现生爬行动物包括喙头类、龟鳖类、鳄类和有鳞类,几大类群的交接器官各有不同。喙头类(在新西兰生活的喙头蜥)无交接器官,雌雄双方通过泄殖孔的直接接触完成交配。龟鳖类和鳄类有单枚交接器,交配时从泄殖腔内向外翻出。有鳞类(squamates),也就是蛇和蜥蜴这个类群,通常有一对交接器,称为“半阴茎”,这个“半”字指精沟未完全封闭,而非数量或大小——吃了名字的亏,蛇和蜥蜴虽然有两条“丁丁”,却经常被人嘲笑……


露出半阴茎的雄性胎生蜥蜴。图片:Charles J Sharp / Wikimedia Commons

胎蜥全长12~18厘米,尾巴长度要占到全长的2/3,因此看起来显得更小,个头类似于国内常见的麻蜥(Eremias spp.),但还要修长一些。胎蜥头背具有对称的大鳞,外耳孔大而明显,体背覆以细密的粒鳞,尾部鳞片排列成环。体色相对多变,多呈黄褐色,在一些高海拔地区也偶见通体黑色的黑化个体(Melanism),通常雄性躯体背面排列有镶黑边的小圆斑,体侧各具一道深褐色纵带纹,雌性则少了斑点的点缀,略显素净。


胎生蜥蜴背上的斑点。图片:Danny Laps / NiS / minden pictures

胎蜥可能是蜥蜴中分布最广、最耐寒冷的一种。它们分布范围遍及欧亚大陆的高纬度地区,从爱尔兰到日本北海道皆可见其踪影,横跨约130个经度,在深入北极圈350公里的地区也有分布报道。它们虽然耐寒,但对环境湿度还是有一定要求的,通常生活于腐殖质丰厚、地表灌丛茂密的泰加林区(Taiga Forest Regions),我国唯二有胎蜥分布的地区——新疆阿勒泰和黑龙江大兴安岭就有着典型的寒温带针叶林。

充满暴力的爱情

胎蜥的种本名 vivipara 意为“胎生的”,顾名思义这与它们的生殖方式有关。

不是兽类,也能胎生吗?
过去,人们通常认为脊椎动物的生殖模式主要包括卵生(oviparity)、卵胎生(ovoviviparity)和胎生(viviparity)三种类型,三者间的区别,主要在于胚胎发育场所以及与母体间有无营养联系。但现在,动物学界普遍将脊椎动物中的卵胎生视作胎生的一类,称为“卵性营养类型”,是胎生模式中较原始的一类。


刚出生的宽尾拟角鲨(Squaliolus laticaudus),还带着提供营养的卵黄。图片:Jeff Rotman / NPL / minden pictures

现生爬行类中,从母体直接产下幼体的种类并不鲜见,但都集中于有鳞类这个类群内,蜥蜴中又以石龙子科(Scincidae)胎生种类为最多,其余类群则相对少见。

每年四到五月是胎蜥恋爱的季节,雄性胎蜥在“蜜月期”表现得毫不“绅士”,在交配时,它们会用嘴狠狠叼住雌性身体侧面,简直是家暴渣男。很多蜥蜴太太在繁殖期后都会留有齿痕,这些“爱的见证”称为“交配斑”或“交配疤”(mating scar)。


交配中的胎生蜥蜴,雄蜥蜴咬住雌蜥蜴的身体侧面。图片:Des Ong / FLPA / minden pictures


黑龙江草蜥(Takydromus amurensis)交配时,也有雄性咬住雌性的“暴力”行为。红圈里是雌性背面留下的“交配斑”。图片:文介

在经历约三个月的孕期后,雌性胎蜥会产下三到十条仔蜥,初生幼体被一层薄薄的卵膜所包裹,奋力挣扎撕破卵膜之后,才能呼吸到生命中第一口空气。而从这一刻起,刚刚降临这个世界的小生命们,就要独立面对自然的考验。它们的妈妈已经给予了足够长时间的保护,它们已经发育完全,可以独立生活了。

对生活于高纬度和高海拔地区的蜥蜴来说,胚胎在母体内发的繁殖方式是十分必要的。寒冷的气温和多变的天气,让卵的发育面临很多意外,有母体的保护,自然能够大大提高受精卵成功发育的几率。而另一方面,怀孕的蜥蜴更容易被天敌猎食。好在寒冷地区的严酷环境里,捕食者数量通常不多。所以,胎生仍然是蜥蜴适应环境的上上策。


顶破卵膜的小蜥蜴。图片:Laurie Campbell / NPL / minden pictures

不过也有些家伙不按套路出牌。分布于欧洲南部的胎蜥种群,在交配后不久,就会像其他大多数蜥蜴一样产下有革质卵壳的受精卵,卵的发育期比胎生种群略长,但产卵平均数量要略高于后者。有学者观察到,两个种群之间可以正常进行交配,但产下的后代有较高的畸形比例。

青藏高原的一些沙蜥(Phrynocephalus spp.)种类,也有着和胎蜥相似的繁殖策略。生活在海拔三千米以上的沙蜥种群为胎生,生活低海拔地区的沙蜥则为卵生,除生殖方式不同外,二者没有形态学上的差异。

2019年初,中国学者以青海沙蜥(P. vlangalii)和荒漠沙蜥(P. przewalskii)为研究材料,从分子生物学水平揭示了爬行动物从卵生向胎生演化的遗传机制,为我们揭开脊椎动物生殖方式演化的谜团,提供了重要的理论依据。


胎生蜥蜴母亲与刚出生不久的小蜥蜴。图片:Laurie Campbell / minden pictures

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