【2019年物种日历】4月28日 大山雀

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20世纪初,英国的送奶工会定期将装在玻璃瓶中的牛奶送到订户门前。这些奶瓶都用锡箔纸加以封口,既保鲜防漏,又便于打开。不过,人们渐渐开始注意到封口的锡箔上出现了大小不一的小洞,有时甚至连整块锡箔封口都会不翼而飞。究竟是谁动了大家的奶瓶呢?直到1921年,有人在南安普顿市附近的斯韦思林(Swaythling)才发现是山雀弄开了奶瓶盖,进而取饮瓶中的牛奶。这下谜底似乎已经揭开,然而人类了解动物行为奥秘的一次奇妙之旅却才刚刚启程。


我们的邻居,大山雀。图片:Pexels

呔,偷奶小贼!

随后,在英伦三岛,以大山雀、青山雀和煤山雀为代表的至少11种鸟类当中陆续都发现了开盖喝奶的行为。为了更全面地了解这种行为在英国各地的状况,两位鸟类学家詹姆斯·费舍尔(James Fisher)和罗伯特·欣德(Robert Hinde)向英国鸟类学基金会(British Trust for Ornithology,BTO)会员发出了问卷调查,同时在顶尖的医学期刊《英国医学杂志》(British Medical Journal)和《柳叶刀》(Lancet)上也刊登了问卷,另外在一些报纸上也登载了问询,以此希望能尽可能多地收集相关的信息。


偷奶三杰:大山雀(Parus major)、青山雀(Cyanistes caeruleus)和煤山雀(Periparus ater)。图片:hedera.baltica / Flickr;Francis C. Franklin ;Alpsdake / Wiki Commons

最终,通过上述渠道以及两人与其他鸟类学家或爱好者的私下交流,一共获得了各地超过400笔的相关记录。依据这些信息,他们绘制出了鸟类开盖喝奶行为在英国随着时间而逐渐扩散的示意图,从中也发现了一些有意思的内容。


左图为开盖喝奶行为记录于1935年(含1930年前)之前在英伦三岛及爱尔兰的分布,右图则是截至1947年在上述地区的分布。图片:Fisher & Hinde,1949,British Birds

首先,只在采用锡箔封口奶瓶的地区才出现鸟类开盖喝奶的行为。而这样的奶瓶当时在爱尔兰使用得并不多,因此该地区的记录也就有限。其次,这种行为明显具有随时间推移而增多的趋势。例如在1930年之前,仅在彼此相隔的9个郡有10笔记录,但到了1947年英国各郡几乎都有了记录。有人可能会说所观察到的记录多是在人口集中的城镇当中,无非只是反映了那里人多,观察该行为的人也较多而已。但这一观点无法解释为什么有些地区既有相关的鸟类,也有合适的奶瓶,但就是没有开盖喝奶的记录。同时,存在记录的地区总是先有奶瓶的使用,再出现相应的行为。这种在时间顺序上的先后,恐怕不能仅仅归咎于巧合。


偷奶小贼的正义凝视。图片:Bengt Nyman / Wikipedia

从记录时间上看,冬季观察到开盖喝奶的几率更高。一方面,这也许是鸟类越冬时对营养的需求更高,另一方面则可能是该季节很多鸟类更集中在城镇人居环境周边。最后,尽管调查共记录到了10种鸟类的开盖喝奶行为,但从频次上看,2种山雀可谓是遥遥领先。其中,青山雀被记录了246次,大山雀则有142次,很明显它俩才是英国各地开盖喝奶的主力军。


左图瓶口上方为大山雀,下方为青山雀;右图瓶口上的为青山雀。图片:Fisher & Hinde,1949,British Birds

上述调查的结果于1949年发表在了《英国鸟类》(British Birds),这篇报道刊出之后在欧洲其他国家乃至美国都激起了些回应。原来,不光英国有此现象,人们在荷兰、瑞典和丹麦的大山雀身上也都记录到了类似的行为。其中荷兰的情况比较有趣,动物学家尼古拉斯·廷伯根(Nikolaas Tinbergen)——也就是1973年与卡尔·冯·弗利、康拉德·洛伦兹共同获得诺贝尔生理学或医学奖那位——起初认为荷兰的奶瓶使用金属盖封口,因此不存在这种行为。但后来他在该国进行了问卷调查,发现有些地方的大山雀同样会开盖喝奶。

由于二战期间瓶装牛奶一度在荷兰销声匿迹,直到1947年之后才又逐渐开始面市。廷伯根认为即便有大山雀在战前就具备这种行为,也很难一直存活到战后。因此,现有记录的这些大山雀学会此项技能的时间一定不早于1948年。


超凶大山雀,在线喝奶。图片:Janet Simpson / Twitter

人们通过观察发现,山雀们打开瓶盖的动作跟其平时处理如坚果类的自然食物有着相似之处。限于当时的研究条件,只能推测是有些个体出于偶然发现不仅奶瓶盖可以打开,里面还有营养丰富的牛奶可资利用。于是这些先行者便会重复这种行为,而其他的个体则能够进行学习,从而让这种创新性的行为在群体中得以传播。

过去,我们曾坚信只有人类社会才存有文化及其传承。但若将广义上的文化定义为:“能够通过社会学习代代传递下去的一种演化变异”,那就不难看出山雀们开瓶喝奶的行为及其传播,实质也就是发生在动物世界里的一种文化传承,也逐渐成为了一个经典例证。然而,推测终究只是推测,类似这样觅食行为上的创新文化怎样在山雀当中传播尚需实证研究。

吃虫大法,雀雀相传

2012年年底,在最早发现山雀开奶瓶盖的91年后,澳大利亚国立大学的博士生露西·阿普林(Lucy M. Aplin)与同事一道在牛津大学附近面积约400公顷的怀特姆树林(Wytham Woods)对大山雀进行了一项极为精巧的研究。

这片林地自1942年起便归牛津大学所有,至今已成为世界上开展研究最多,了解也最为详尽的树林之一。而从1947年开始,时任牛津大学爱德华·格雷野外鸟类学研究所(Edward Grey Institute of Field Ornithology,EGI)所长的戴维·拉克(David Lack)便在此启动了针对山雀的长期研究。被誉为“演化生物学之父”的拉克笃信惟有持之以恒的长期研究,才可能避免短期工作中存在的各种偏歧,进而更为全面地理解自然的奥妙。多亏了拉克和他的后来者,怀特姆树林中生活的每一只大山雀如今都能识别到个体,它们的身世也都掌握得非常详尽。


拉克巨大超神师(来自迷弟作者的称呼)和他的后来者露西·阿普林。图片:David Lack;researchgate

到露西开展工作之时这里超过90%的大山雀都带上了各自独特的身份信标,通过设置于林中各处的读取天线,能够精确掌握每一只的活动状况。


每只大山雀的羽色都有一定差异。图片:Jan Wegene / BIA

露西和同事先是从林中的8个大山雀亚群中各抓2只雄鸟出来,将其分为实验组和对照组。实验组又进一步分为两组,一组被训练将滑门红色的一侧推向左边(A选项),另一组则被训练将喂食箱上滑门蓝色一侧推向右边来获取面包虫奖励(B选项),对照组则不作任何训练。

4天之后,在实验组个体能重复受训动作之后,将它们和对照组都各自送回所属的亚群。然后,在各亚群活动区域中安装喂食箱,不同之处在于蓝红色的滑门可向两侧滑动,并且山雀不管向哪侧移动滑门都能吃到面包虫,效果完全一样。喂食箱上也带有读取天线,在4周总计20天的实验周期内记录前来取食的个体。并且在时隔9个月之后,于2013年12月再次重复野外实验收集数据。


大山雀不仅爱面包虫,也爱脑花。图片:GMaine99

神奇的传承

他们得到的结果非常有意思,对照组个体所在的亚群,由于没有榜样可供学习,最多只有53%的个体打开了喂食箱。而尽管实验组仅有2只回到各自的亚群,但最终这些亚群里平均有75%的个体都学会了打开喂食箱获取面包虫。数据表明,如果1只个体知道如何打开喂食箱,那么它周围的个体就有更高的几率掌握该技能。与此同时,实验组个体所在亚群开启喂食箱滑门的方式也表现出了极强的偏好。

换句话说,跟着受过选项B训练个体学习的,偏好向右推动滑门的蓝色一侧。跟着受过选项A训练的,则偏好向左推动滑门的红色一侧。而跟着对照组个体的就向左向右都有了,不存在明显偏好。该研究还发现大山雀的“从众心理”很厉害,在实验过程中有14只个体迁移到了跟自己颜色偏好相反的亚群里,其中竟有10只都“随大流”而转变了原来的偏好。


大山雀的学习能力很强,可以学会从袋中取出坚果。Harvey van Diek / Buiten beed

9个月之后再次实验的收获更加有趣。要知道,这期间约有60%的大山雀死亡,幸存下来的个体并无机会接触喂食箱,而那些新生的大山雀更是从来就没有经受过实验。跟头一年相比,打开喂食箱的技能在大山雀中散播得更快,并且颜色和方向上的偏好依然存在。这表明通过学习而来的技能和偏好实现了在不同世代之间的传播。怀特姆树林的大山雀里面确确实实存在着文化的传承,露西等人的这一研究也十分顺利地发表在了著名科学期刊《自然》(Nature)上,从投稿到接受仅用了4个月时间。

回过头来看,罗伯特·欣德是最早把山雀开奶瓶行为当作科学问题来研究的人之一,而他恰好也正是拉克在牛津大学指导的第一位博士研究生。拉克原本希望他能比较研究寒鸦和秃鼻乌鸦的食性,罗伯特却对行为学更感兴趣,转而选择研究怀特姆树林中的山雀。露西是在本·谢尔顿(Ben Sheldon)指导下完成的大山雀研究,而谢尔顿则是拉克之后EGI的第4任掌门人。露西和谢尔顿能够做出如此出色的工作,既是受到了罗伯特早期研究的启示,更有拉克的远见卓识延续至今福泽后人。这又何尝不是一种宝贵的文化传承,乃至发扬光大呢?

另外,露西现在马克斯·普朗克鸟类研究所有自己的研究组了,她带的学生有的也在继续做鸟类文化传播方面的工作。她的研究组也有招生,也希望有志青年们积极报考呀~

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