【2019年物种日历】5月27日 黄菖蒲

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五月中旬开始,走在英国蜿蜒小河的河堤上,总能看到一丛丛高大的剑形叶片,以及叶片中随风飘扬的黄色花朵。这就是黄菖蒲了。


水边的黄菖蒲。图片:Jonathan Billinger

名为“菖蒲”的鸢尾

黄菖蒲虽然名为菖蒲,却是一种湿生鸢尾,和菖蒲没什么关系。不过,湿生鸢尾和菖蒲倒是有很多共同之处:它们地下部分都是横走的根状茎,地上都有剑形的叶片,叶的排列方式也都是左右二列互相层叠,生活的环境也是类似的浅水或滨水环境——因此很多湿生鸢尾都借走了菖蒲之名,比如黄菖蒲和花菖蒲。

其实在世界上很多地区,人们都不约而同地把湿生鸢尾和菖蒲扯上关系,比如黄菖蒲——黄菖蒲在中国没有野生分布,它的中文名很可能是根据学名翻译的,其种加词 pseudacorus的意思就是“像菖蒲的”;在日本,另外两种湿生鸢尾玉蝉花和花菖蒲,甚至直接被称为“菖蒲”。


直接种植在浅水中的黄菖蒲。图片:余天一

水边的明黄旗帜

在欧洲,黄菖蒲是湿地环境最常见的野生植物之一。它们从五月中旬开始开花,明黄色的花极其耀眼,因此也有 yellow flag(黄旗)的俗名。


邱园棕榈温室前栽培的黄菖蒲。图片:余天一

鸢尾属植物的花有两轮花被:中间一轮花被一般直立或倾斜,叫做旗瓣;外侧的花被一般下垂,叫做垂瓣;旗瓣和垂瓣之间还有瓣化的雌蕊,雌蕊下藏着雄蕊。


黄菖蒲花的特写。图片:AnRo0002

黄菖蒲花朵内侧的旗瓣比较小,远看非常不明显,但垂瓣非常大,迎风飘摇时就像黄色的旗帜。所以,英文俗名里的“flag”可能指的是黄菖蒲外侧下垂的垂瓣。在黄菖蒲的垂瓣靠近瓣化雌蕊的中心部位,还有一圈淡淡的黑色眼斑,可能是吸引昆虫传粉的指示斑——当然不光是可以吸引昆虫,在人类看来也非常漂亮。


箭头所指就是悄悄探出脑袋的雄蕊;垂瓣上那一圈黑色即是眼斑。图片:Derek Ramsey / wikimedia

黄菖蒲是很优秀的园艺植物,既耐寒又耐热,零下20℃以下的低温或40℃以上的高温都不在话下。黄菖蒲在中国东部大部分地区都生长良好,既可以种植在水边,也可以直接栽培在水中或者不临水的陆地上。

黄菖蒲有花叶品种,同时育种家还用黄菖蒲和花菖蒲等其它鸢尾属植物杂交,培育出了颜色更为绚丽多变的品种。黄菖蒲和花菖蒲的杂交品种被称作“Pseudata”,花色在黄色与紫色之间变幻,黄菖蒲原种具有的眼斑也仿佛被画上了浓重的眼影,冲击力极强。


黄菖蒲的花叶品种 Iris pseudacorus 'Variegata'。图片:余天一

鸢尾为何变成“百合”?

在法国,黄菖蒲的地位更加显赫。法国的国家标志和国花是fleur-de-lis(或称为fleur-de-lys)。这个三瓣花的形象来自真实植物,却又不同于任何一个实际的物种,是法国诸多纹章中使用最多的一个。这个标志不仅仅是国家的象征,还是宗教(天主教)、政治、王室等各个层面的法国的象征。


左:查理曼大帝肖像,画面右上方即是fleur-de-lis花纹;右:绘有fleur-de-lis花纹的瓷器。图片:Albrecht Dürer(1512);Marie-Lan Nguyen

fleur-de-lis的字面意义是“百合花”,但标志的形态却明显与花朵中心对称的百合属植物对不上号,而是更像花朵立面轴对称的鸢尾属植物。很多文献认为这个标志的原型就是黄菖蒲。

那么,“鸢尾”是怎么变成“百合”的呢?有博物学家曾考证,早期的法国人居住在法国北部的利斯河(Lys)附近,而利斯河直到今天依然生长着无数的黄菖蒲;这些法国人在选择国家象征时,选择了利斯河能见到的花——黄菖蒲。因此,fleur-de-lis 这个词组的意思其实是“利斯河之花”,而不是“百合花”,“lys”或“lis”可能来源于利斯河(Lys)。


利斯河流经法国和比利时两个国家,沿途风景宜人。图片:Alvesgaspar / wikimedia

一场美丽的入侵

黄菖蒲常常生长在水与土的交界处,它的根茎对缺氧环境的耐受能力很强,也能作为挺水植物直接长在水中。不过,它的种子在河底淤泥里很难发芽,最佳的发芽环境是潮湿且在水位线以上的土壤

黄菖蒲和其它大部分湿生鸢尾,都可以同时通过无性繁殖和有性繁殖两种方式扩张领土。它们的根状茎非常发达,可以在地下四处蔓延;它们还会产生大量种子,一棵黄菖蒲可以同时结出几百粒硕大的种子——这个数字听起来好像不多,但它的种子十分硕大,发芽率也比较高。黄菖蒲的种子,在种皮和种胚之间留有一定的空间作为气室,使得种子可以漂浮在水面上随水流传播。这些种子的保存时间也很长,可以保存一年以上而依然具有活性。


黄菖蒲的果实与种子。图片:Pethan Houten & Roger Culos / wikimedia

然而,正是由于黄菖蒲太皮实了,它在世界上很多地区都已经成为了入侵植物。发达的根茎以及可以随波漂流的种子,大大加快了黄菖蒲的扩散速度。它们在美国大规模入侵,使得当地原生湿生鸢尾和其它水生植物的生长受到抑制——它们的根茎四处蔓延并挤满河岸,使其它植物扎根的土壤变得稀少,生存空间不足;同时拦截沉积物堵塞溪流或减小河流面积,使得当地原生植物和动物面临栖息地不足的困境。


1957年,人们将黄菖蒲引入美国加利福尼亚;目前已经形成了强大的入侵态势。网站标语表明当地人们的态度。图片:plantright.org

黄菖蒲在美国展现出的强大入侵能力,或许提醒了我们,需要谨慎地在中国野外的开放湿地环境中栽培这种植物。不过,黄菖蒲的杂交品种大多不育或者很难结实,所以在园林里使用这些新奇亮丽同时又没有入侵风险的新品种,或许是一个更好的选择。

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