【2019年物种日历】6月21日 十七年蝉

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那是个喧嚣的夏天。

2014年6月,我刚结束了在太平洋西北为期一个多月的采集和考察工作,回到了美国中部的圣路易斯。

曾给我上过群落生态学课程的马奎斯教授问我是否乐意参加一个特别的实习任务:调查离城市东北方向100公里以外一个公墓的生物多样性。我飞快地答应了,不止是为了丰厚的实习工资,能够定期近距离观察本地物种的多样性也让我心动。

是谁在滋儿哇?

“这绝对是个有趣的地方,埋葬死者的场所,同时成为了一座城市生物多样性生生不息的自留地,”教授一边开着车一边说,“生命会自寻出路。

当我们的车靠近公墓外面一圈橡树林的时候,由远及近,我仿佛听到了巨大的发动机轰鸣声。“这附近有私人机场吗?”我问。马奎斯教授摇下车窗,朝我神秘一笑:“我知道是什么了,跟我去看看吧。“

我们下了车,震耳欲聋的声浪越来越近。待走到几棵沼生栎面前,教授手臂一指,我看过去,那棵树还有临近的一小片林子,从树干到枝叶竟然密密麻麻地爬满了上千只红眼黑身的蝉,枉我是个业余的昆虫爱好者也顿时感觉到了几分毛骨悚然。


大波蝉同时出土,泛滥成灾。图片:James St. John / Flickr

原来这就是声音的来源,而它们也并不因为我们的靠近而禁声。再看地面,是厚厚的一层褐色的蝉蜕。我陡然感到了强烈的兴奋,“这是十七年蝉,对吗?”“是的,你应该知道,这是在这附近冒出土面十七年蝉的一小个族群。我们运气不错。十七年蝉在美国和加拿大有二十多个繁殖群体,几乎每一年在不同地方都会发生,但在一个地方往往只有一群。这里附近的估计就是这一批,它们的若虫在地下生活了17年才重见天日,上到地面交配繁殖产卵——下一次这个地方再见它们,就得17年之后了。”


图片:JanetandPhil / Flickr

我心怀几分崇敬,又多拍了几张照片,留下这座骇人而壮观的扬声器,继续宣泄它们积蓄了十七年的巨大生命力量。

潜伏多年,一朝出世

无论是城市还是农村长大的孩子,可能都不会对“知了”陌生。校园里的那棵大榕树上,教室边的垂柳上,一声声悠长或令人烦躁的蝉鸣拉开了一个个夏天的序幕。如果小时候有稍大些的孩子带着玩,那多半也用缠着蜘蛛丝的竹竿“粘”过知了,或者清晨在大树根边寻过蝉蜕。

和很多其它不完全变态昆虫一样,蝉的一生分为卵、若虫和成虫三个阶段,在进行最后一次蜕皮前,它们要在黑暗的地下生活很长一段时间,常常超过一年。大部分的蝉并不存在周期,它们的若虫在地下的植物根部或靠近地面的茎汲取了足够的营养,便会在春夏时爬到树干上蜕皮羽化。接着是交配、产卵、死亡,过完一生。这是我们见过的大部分蝉的生活。

我们身边更常见的是红脉熊蝉(Cryptotympana atrata),又称黑蚱蝉。图片:Will Liang / Flickr


而在北美有这么一类蝉,它们的若虫会在地下极其规律地生活13或17年,然后仿佛受到了征召一般,在几个星期的夏夜,上千万的个体一起破土而出,在一齐发出的山呼海啸的声浪里完成生命的最后阶段,然后死去、消失,直到下一个13~17年后再次出现。因为这些特征,它们被称为“周期蝉”。

蛰伏多年后的新生,如生命的隐喻。而周期蝉,真实地将这寓言般的故事演绎到了极致。


十七年蝉的蜕壳进行时。图片:Philip Dalton / NPL

十七年之约

因为年代久远的资料缺失,我们已无从知道北美原住民是如何看待这些在一片土地上神秘地大量出现,而后便消失十几年的生命。到达北美的欧洲人也是在十七世纪后才开始关注这些神秘的周期蝉,许多人都对这些蝉的生命周期进行了调查研究,做过相关记录的甚至包括美国开国元勋之一的本杰明·富兰克林和托马斯·杰弗逊。

因为出现时令人震撼的数量,十七年蝉在一些资料中被称作“noisy locusts(嘈杂的蝗虫)”。瑞典博物学家佩厄·卡尔姆(Pehr Kalm)在1749年造访美国新泽西州和宾夕法尼亚州的时候详细观察和记录了当时当地爆发的周期蝉,并在1756年的瑞典学术期刊里详细描述了它们:“有足够多和确切的证据表明,这些令人惊奇的昆虫,每隔十七年便会在宾夕法尼亚出现,这也意味着,除开那个奇异的夏天,其他时间它们都呆在地下”。


大波十七年蝉同时出土。图片:Philip Dalton / NPL

这些发现在欧洲引发了更多的关注和好奇。1785年,生物分类学宗师卡尔·林奈在他的第十版《自然系统》 (Systema Naturae)中将这种蝉首次命名为Cicada septendecim种加词即“十七年”之意

在之后的100年里,北美各地陆续发现了更多的周期蝉,它们大部分分布在美国东部至南部,一直到密西西比河谷地至大平原。人们也发现这些周期蝉的一些规律:

1、 一个区域的爆发周期除了17年,也有13年,再没有其它数目;

2、 一个区域的周期蝉基本严格遵守周期规律,偶有少数个体提前或继续出现在爆发的第二年,此外的年份里了无踪迹;

3、 几乎每一年北美大地都会有一处或若干处周期蝉爆发。

昆虫学家如Charles Madatt等在19世纪跟踪研究后,总结了30个繁殖群体(broods),这些群体在同一年爆发,且分布在相近的区域内。今天这些繁殖群体里有两个可能因为气候变迁或者栖息地破坏已经灭绝,其它都依然如约爆发出现在北美特定的区域。


扎堆儿出现。图片:Philip Dalton / NPL

更进一步的形态研究发现,这些周期蝉基本上可以根据形态特征如大小、翅脉、生殖方式和蝉鸣声等显著区别分为三个物种或群体,昆虫学家在学名之外将其取名为:Decim、Cassini以及Decula。同一形态的物种有13或17年型,而几乎每个同年同地爆发的繁殖群体里,都包含有这三个物种——令人惊奇的是,这三个物种极少发生杂交。

也有昆虫学家将这三个群根据爆发周期不同(13或者17年),而更细分为6~7个物种,但另一些研究表明相同物种的13和17周期之间存在切换,很可能是单个基因或少数几个基因位点所控制的。

在两百多年的时间里,围绕着周期蝉的重重谜团,博物学家、昆虫分类学家以及演化生物学家们进行了旷日持久的争论,参与者不乏当时最著名的学者如进化生物学奠基人查尔斯·达尔文(Charles Darwin)、 美国19世纪最重要的植物学家阿萨·格雷(Asa Gray), 以及英国皇家植物园主管约瑟夫·胡克(Joseph Hooker)等。

为什么要扎堆出现?

每一个好奇的人知道十七年蝉之后的第一个问题都可能会是,“为什么它选择了十七年为周期?


地球上所有生命都不可避免地要与其它生命发生联系。蝉,是一类缺乏防御手段的昆虫,也因此成为了很多捕食者的目标。一些食性研究发现,哺乳动物如浣熊、郊狼、负鼠、鼩鼱,鸟类如啄木鸟、蓝冠鸦、黑鹂、杜鹃等均会以周期蝉为食,甚至陆龟、蛇、胡蜂、蜘蛛等也会捕食十七年蝉。此外,人类也会将蝉作为食物。


毕竟油炸知了嘎嘣脆,吃的人可不少。图片:娃她妈。。。/ 豆果美食

对于被捕食者而言,同步群聚出现是一个被演化所青睐的策略,集合成大群不仅可以增加个体的繁殖成功率、进行集体预警防御,还能引发“捕食者饱和效应”(一地一时的捕食者可利用的食物有限),很大程度减小个体被捕食的概率。这在自然界并不是个罕见的现象,如海里的沙丁鱼群聚来面对捕食的鲨鱼、雪雁以数百万的集群来抗御金雕。周期蝉的爆发式出现和繁殖,是比较容易理解的。

但究竟是什么主导了这样一种长达13或17年的爆发周期?为什么它们不以两年、三年或者四年出现?

我们可能永远无法知道所有问题的确切答案,但通过在演化生物学框架内使用分子生物学手段和计算机模拟技术,可以在很大程度上推测乃至复盘这些神奇生命形成的原因。


休憩的十七年蝉。图片: Agricultural Research Service / Wikipedia

13或17是相对比较大的质数。

周期蝉爆发式出现,种群数量的起伏势必会引发捕食者或者寄生虫的波动。假如某一种捕食者某一年在周期蝉的繁殖地出现,那么显然地它以这种充足的食物来源为基础,形成某种生存优势,扩大繁殖、提高种群数量。如果这种捕食者或寄生虫的后代在下一轮再次遇上了周期蝉,那么将可能对周期蝉形成一次毁灭性的打击,造成其数量锐减。

因此,在这一种情形里,演化会更青睐那些与捕食者周期尽量不重合的的被捕食者。


刚蜕完壳,休息会儿。图片:Stephen Little / Flickr

假如捕食者的周期为a,一种周期蝉的周期为b,那么周期蝉爆发期与捕食者或寄生虫繁殖爆发重合的最短时间就是a和b的最小公倍数

如果一种捕食者以2年为繁殖周期,那么假如它以一个以4年为周期的蝉为食,两者周期重合的最短时间就是4年——100年里,两者周期可能重合25次之多,这对4年蝉无疑是一记重拳;而如果是17年蝉,两者周期重合的最短时间就是2*17=34年——100年里,两者可能重合不到3次。


并且,这种重合是存在叠加的,后一轮周期蝉遇上的如果是前一轮捕食者的后代,这将是一种很强的正向选择压——周期蝉会陷入世代被更多天敌捕食的悲惨境地。而如果周期蝉的周期是一个很大的数,这种正向增强就会被削弱。

2012年的一项研究已表明,在十七年蝉出现的时候,它们的捕食者(几种鸟类)的种群数量降到了周期性的低点,这意味着周期蝉前次爆发给捕食者带来的红利,经过漫长的13或17年,已经消失殆尽。


蝉蜕。图片:Ken-ichi Ueda / Flickr

当然以上可能是最为人所知的一种解释——另有几个有说服力的解释,比如更新世(距今260万年至11700年)以来不寻常的寒冷气候使周期蝉的周期大为延长,若虫可以有更大概率在相对温暖的地下躲过偶尔出现的毁灭性冷夏;以及,这样一种大的周期,可以避免13年和17年群体之间的杂交衰退——13年周期和17年周期的蝉,如果没有异常气候变化,需要221年才可能重合在一起。


即使是手无寸铁几无防身技能的周期蝉,在演化的竞赛中也绝非弱者。


已完成最后一次蜕皮,尚未完成最后骨化的十七年蝉。图片:Philip Dalton / NPL

夏天的十七年蝉雌蝉,选择在嫩枝产卵,这也让它避开了地表活跃的捕食者。大约六周之后,从虫卵孵化出若虫落回地面,若虫钻入地下,寻找幼嫩的根尖获取少量营养。待更大一些,它会钻进更深的地下,寻找并抱住主根,将口器扎入木质部,吸取树汁。直到那个注定的夏天再次来临,几千万只蝉破土而出,再次用巨大的声浪,给一个已经将它们遗忘的城市里,每一个第一次见到它们的人以巨大的震撼。


图片:Ken-ichi Ueda / Flickr

--------十七年等一回的分割线--------

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