【2019年物种日历】7月1日 红花羊蹄甲

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物种日历初创那年,2015年7月1日,介绍的也是“红花羊蹄甲”。四年后,日历再次回到城市。然鹅,今年今日此文中,伊人不再,主角变成了她的孩子。


今日主角,香港特别行政区的区花。图片:JimboChan / pixabay

起名字真的这么随便吗

今天要说的,是代表香港的、在那里被发现的一棵树。我特地看了一眼今天日历上的学名,没错,它是 Bauhinia × blakeana内地称它为“红花羊蹄甲”,源自1952年出版的《广州常见经济植物》。而在香港,官方把这种“洋紫荆”当作东方之珠的象征,至少也超过半个世纪了。

太长不看的话,这张表大概可以总结这些纠结:


制图:紫鹬

请允许我咆哮一句“感激林奈爷爷制定了学名”!为什么“洋紫荆”一词在两岸三地恰巧表述了三种不同的植物,真是够了!


金紫荆广场。图片:Tksteven / Wikimedia

实际上,就算只用学名,问题也没有更简单:× 是杂交的记号,因为这个杂交起源,近年来研究明白它的科学家,甚至不想给它拉丁双名法的姓名。

2005年,香港大学的研究团队从形态、物候、传粉、繁育和分子系统学各方面对它进行了详细分析,认为这种在香港诞生的、没有野外种群的植物,不能叫做物种,而只是依靠园艺工作延续的一个品种。因此,他们建议将其学名改为:

Bauhinia purpurea × variegata 'Blakeana' Dunn。

这里,前面斜体部分的种加词来自它的两个杂交亲本;非斜体单引号里的 Blakeana 是栽培品种名,由原来的种加词降格而来。其实,品种名真的可以很随意,可以用各种语言,只和卖家和培育者的心情有关,比如有种大红色的莲花品种叫做 Nelumbo nucifera'Zhongguohongbeijing',感受一下。


没错就是这么任性。图片:tenmilecreeknursery.com

至于名字很复杂的今日主角的故事,就从它的命名人Dunn说起吧。

以“紫荆”之名

十九世纪末,有心的法国传教士将在香港岛海边一座废弃房屋旁偶然发现的树木扦插,栽种到了当时的香港植物园(Hong Kong Botanical Gardens)以及广州石室圣心大教堂一侧。1903年以后,人们惊讶地发现,香港植物园的这棵树年年都能稳定而长期地开花。1904年,植物学家邓恩(Stephen Troyte Dunn)将其发表为一个新种。为了感谢领导,种加词按照热心于植物学的香港总督卜力爵士的姓氏,定为 blakeana


英国殖民地总督、在香港任期为1898~1903年的卜力爵士(Sir Henry Blake),据说也是个植物爱好者。图片:State Library of Queensland / wikimedia

人们逐渐注意到,这棵树虽然花多,但不能结果,可能是杂交导致的不育。不过这并不妨碍人们对其扦插繁殖。据载,植物园里的那棵树,经历了数次台风而不倒。总督认为它代表独特而珍贵的香港的魅力,在1914年以后,将它推广到了各地。如今,香港栽培的都是植物园那棵树的克隆。


虽然花粉没有繁育能力,香港动植物公园里的'Blakeana'也不时有传粉者到访,比如这里吸食花蜜的叉尾太阳鸟(Aethopyga christinae)。图片:Thomas Brown/ wikimedia

今天,植物园已经变成了香港动植物公园(Hong Kong Zoological and Botanical Gardens)。我曾傻傻地去那里“树木巡礼”,却无缘找到那棵作为模式标本的老树本体。后来仔细查文献才知道,羊蹄甲属的树龄一般不会超过五十年。但愿它是善终的,而不是毁于二战中日军的炮火。


香港动植物公园的昔与今。图片:Iflwlou & Wpcpey / wikimedia

不知广州石室旁那棵树最后命运如何,也许它真的让“红花羊蹄甲”这个中文名有个更早的基础。而香港这边,植物园在成为“公家花园”之前是“兵头花园”,即殖民地总督的私人官邸,这种洋人命名的花也自然是“洋紫荆”——虽然,它和紫荆花 Cercis chinensis 无关(好吧,也不能说完全无关,它们都是豆科云实亚科紫荆族的植物,祖上沾亲)。


真·紫荆。图片:Fanghong / wikimedia

1964年,当时的香港市政局在没有别的挑战意见的情况下,将它定为市花;1997年回归后,则有“香港特别行政区的区徽,中间是五星花蕊的紫荆花。”


1968年在香港发行的主题邮票。图片:stampworld.com

DNA说明一切

2008年的新研究发现,香港区花的叶绿体DNA与羊蹄甲属的 Bauhinia purpurea 一致,而细胞核中的DNA片段来自 B. purpurea 与 B. variegata,这坐实了前者是母本、后者是父本的杂交起源,因为叶绿体和线粒体一样,是卵细胞才能给后代的。香港人和广州人,分不清母女俩,分别把它们叫做“红花羊蹄甲”,也是情有可原。

所谓的“红花”,其实等于“从白花到紫花”。因为大部分让花表达出不同程度的红色的黄酮类化合物,只需不超过五个基因的控制,在这些位点的变异,可以让花的颜色从几乎白色到红得发紫


父本 Bauhinia variegata,内地的“洋紫荆”。因为那一抹红斑,香港叫它“宫粉羊蹄甲”。图片:Dinesh Valke/ Flickr

除了遗传成分单一的香港区花颜色稳定,它这一家子里,当妈的花色可以说是全色系渐变制霸当爹的也是深色浅色型都有,不过花瓣颜色不均匀,中间有明显的色斑,这是给传粉者的标记。香港大学2005年的研究统计过爹妈两家的传粉昆虫,发现有不少共同的传粉者,包括两种蜜蜂(Apis spp.)、绿翅木蜂(Xylocopa iridipennis)和玉带凤蝶(Papilio polytes)。

值得一提的是,这些羊蹄甲都是完全花,雄蕊、雌蕊都有并且自交可育。不过,在这次偶遇的“一决雌雄”中,爹比妈多了两枚能育雄蕊,以及对蜂类传粉用户更友好的色斑,这大概提升了它作为雄性的概率。


红得发紫的母本 Bauhinia purpurea,只有三枚能育雄蕊。图片:J.M.Garg / wikimedia

偶遇,大约是在冬季。在较为温暖的香港,新年前后仍然活跃的某传粉昆虫,促成了这次姻缘。香港并不是这两种羊蹄甲的原产地,但客居此地的它们保持着各自不同的花期。母本 B. purpurea 主要是秋冬开花,而父本 B. variegata 则是常在早春未展叶时繁花满树的物种,花期是冬天到次年春天。而它们的后代不育,因此有能量花开两季,看起来全年无休。


广西柳州,洋紫荆迎来盛花期。图片:东方IC

大埔区的香港区花有可以结果的传说,然而在大埔寻觅多时,我还是没找到它。2005年的反复杂交实验也不能让'Blakeana'产生可以发育的荚果。它们在香港还是没有可能自然存续的种群,只是一例偶然的杂交,在没有人工帮助的情况下甚至不能自行克隆繁殖,因此不能算作杂交起源的独立物种。


花期很长的香港区花,最典型的是长长的花序下方的花朵逐个不育凋落,只留下花梗的样子。图片:紫鹬

所谓“洋紫荆”,其实双亲都来自亚洲热带地区:母亲主要分布于东南亚和华南季风区;父亲只在西双版纳有国产的野生种群,更常见于东南亚和印度,芬芳的花朵甚至是印度菜的调料。它们的气候生态位并不完全重叠,美国德克萨斯和加州南部曾经把所有引入栽培的父本B. variegata 误认为是母本 B. purpurea,后者因为那边太干旱,根本无法成活。

“蹄印”走遍热带

也罢,认清它们真的不能强求。实际上,如果把一家三口各找20朵花(每株收集2朵),会发现性状数值度量有统计学显著差异的并不多——难怪让人脸盲——尤其不能期望杂交一定会产生居中的性状

宏观性状差异显著且今日主角位于父母之间、能作为可靠区别特征的,仅有花瓣的长宽比,即花瓣形状:父亲的花瓣宽大,可以相互重叠,母亲的花瓣很瘦,基部细长的样子被称为“有爪”,二者的后代则匀称地居中


再来复习下:左母本,右父本,下后代。图片:Meneerke bloem & J.M.Garg & Ianare / wikimedia

在花期之外就更难分辨了。只看叶子,它们都是典型的“羊蹄甲”:如羊蹄印一般,从叶尖裂开到叶片中部。羊蹄甲属是遍布世界热带的大属,除了今日一家人,这类花略有两侧对称的种在英语中被叫做“兰花树”(Orchid Tree)。人们更注重它的叶形:属名 Bauhinia取自16世纪的植物学家博安兄弟(Gaspard Bauhin 和 Jean Bauhin),人们常以为这是对双胞胎,但其实哥哥比弟弟年长19岁。世界各地人民也约定俗成,把其它同属物种称为羊蹄、牛蹄、骆驼蹄、鹿蹄、骡蹄、马蹄等等。


记住这个代表香港的花瓣与叶子的形状吧。图片:紫鹬


羊蹄甲属港产藤本,缺叶藤/龙须藤(B. championii)的叶子。图片:刘俊甫 / taibif.tw

咦,前面好像有奇蹄目的东西混进来了?其实,在全球300~600种(看你信哪个分类流派)羊蹄甲属植物中,确实有很多种是单叶而没有任何分裂的,从单叶全缘到全裂成两小叶复叶的都有,花也是涵盖了从辐射到两侧对称,植株形态更是从藤本、小灌木到大树都有。有几乎看不出花朵两侧对称的黄花羊蹄甲 B. tomentosa,也有真正在香港有野外种群模式产地、叶子分裂很浅的龙须藤 B. championii


我在婆罗洲北部森林中遇见的素心花藤(B. kockiana),完全是单叶,按照一些分类学家的观点,竟然也是羊蹄甲属的。图片:紫鹬

发生在香港的偶遇,以及人类的园艺兴趣选出的美好性状,即使纷繁芜杂,与演化造就的生物多样性相比,也只是沧海一粟。这就是为什么自然永远让人着迷。



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