【2019年物种日历】7月7日 碧伟蜓

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来自物种日历作者@吴小咖是个好孩子

在中国人口稠密的东部地区,碧伟蜓是城市环境中最容易见到的蜻蜓之一,也几乎是市区中唯一能见到的大型蜻蜓。碧伟蜓所属的蜓科 Aeshnidae 伟蜓属 Anax 在中国记录有6种,而整个蜻蜓目昆虫在中国的记录则超过900种。在这近千种蜻蜓之中,仅有屈指可数的几个适应力卓越的物种,能在城市中心的池塘水渠定居。碧伟蜓就是其中的佼佼者,这也让它成为了我们自幼最熟悉的昆虫之一


雄性的碧伟蜓东亚亚种(下文省略为碧伟蜓),可以看到发达的复眼与合并的胸部,摄于北京门头沟。图片:吴小咖是个好孩子

处处常见

我们通常说的碧伟蜓,是指碧伟蜓的东亚亚种Anax parthenope julius,这个亚种在东亚地区非常常见。在国内,除了新疆外几乎见于各个省份;而在新疆分布的,则是从欧洲沿中亚一路分布而来的碧伟蜓指名亚种Anax parthenope parthenope。这二者实际上有很大的形态差异,样貌差别一目了然,因此在提及东亚地区的碧伟蜓的学名时,亚种名不应省略。


国内仅见于新疆地区的碧伟蜓指名亚种。图片:hlasek.com

这些整体翠绿色的大型蜻蜓喜爱在湿地、湖泊或宽阔平缓的河面活动,这让它们相比于钟情溪流环境的亲戚们更能适应城市绿地的池塘。和所有蜻蜓一样,碧伟蜓也有一对大而夸张的复眼,这对复眼在头顶紧密相连,这也是蜓科的一个重要特征,而春蜓科 Gomphidae 或大蜓科 Cordulegasteridae 的一对复眼则是点状连接或并不连接。


左:碧伟蜓头部复眼非常发达,并在头顶连接成一条线状。图片:Andreas Eichler / Wikipedia
中:春蜓,可见复眼间距很大。图片:Jee & Rani Nature Photography
右:大蜓科的巨圆臀大蜓(Anotogaster sieboldii),复眼呈点状连接。图片:Hljboss / Wikipedia

碧伟蜓的胸部紧密而结实,看不出中后胸的明显分节,我们把这样的胸称之为合胸,这也是所有蜻蜓的共同特点。不过,碧伟蜓的合胸色彩尤为特别,是非常喜人的翠绿色,合胸上附着有两对结实的翅膀和长而有力的六足,在飞行时,它们就靠这六条长腿和上面的细刺拦截空中的猎物。


长腿上的细刺可以牢牢抓住猎物。图片:Marina Jacob / Wikipedia

禁锢的爱

碧伟蜓两性交配的时候,会用细长的腹部围成一个环状——雄性祭出锁头神功,用腹部末端的肛附器卡住雌性的头部,而雌性弯曲腹部,用腹部末端和雄性腹部基部相接。雌性接触的位置,是雄性的第二套次生生殖器(腹部第2、3节),精子的储蓄和交接都在此完成。而精子的产生则依旧来自位于腹部末端(第9节)的精巢,因此,在交配之前,雄性首先要自我完成一次精子转移。


交配中的碧伟蜓。可以看到蜻蜓目所独有的比心交配姿势,雌性的肛附器明显不及雄性发达。摄于北京圆明园。图片:吴小咖是个好孩子

碧伟蜓的腹部整体呈褐色,雄性腹部基部有显眼的蓝色区域,雌性则有多型:绝大多数雌性的腹部基部是黄绿色的,但也有少部分个体如同雄性一样呈现蓝色,因而分辨碧伟蜓的性别并不能简单的只通过腹部色彩来区分


连接时,雄性以肛附器卡住雌性头部;注意两性腹基部的色差。摄于北京圆明园。图片:吴小咖是个好孩子

如同所有的蜻蜓一样,在修长的腹部末端,由尾须特化而来的上肛附器在雄性中结实而发达,在雌性中则薄弱得多;交配时,雄性就是靠这个构造卡住雌性的头部防止挣脱,不同种蜻蜓的雄性肛附器结构常有明显的差异,也直接避免了绝大多数的自然杂交。交配时间并不一致,一些个体可能持续数十分钟,但也可能仅有几分钟的时间就匆匆结束。


连在一起到处飞。图片:Oliver Richter / YouTube

不是所有蜻蜓都能点水

交配后的雌性常常会立刻开始产卵。“穿花蛱蝶深深见,点水蜻蜓款款飞”,蜻蜓用腹部点水是在产卵,这几乎是人尽皆知的常识,然而这也让几乎所有的人误会,蜻蜓都必须要点水产卵。实际上,有非常多的蜻蜓类群都无法做到这一点,只有春蜓、大蜓和蜻总科的物种可以进行点水式的产卵。而蜓总科和各类蟌(均翅亚目)及昔蜓(间翅亚目)则都是依靠发达而锋利的弯刺状产卵器,将卵刺入植物组织或其他介质之中产卵。

拓展知识
蚱蜢有别,蜻蜓不同。我们日常提到的一些统称或是俗名,有时在分类学上都有特定的分指;就如“蚱”和“蜢”实际上是截然不同的两类,“蜻”和“蜓”,也并非一家。通常,蜻的前后翅三角室形态有明显差异,而蜓则形态近似(如图,上为“蜻”,下为“蜓”,注意前后翅三角室的差异)。



图片:吴小咖是个好孩子

通常情况下,“蜻蜓”一词包含了蜻蜓目的所有成员,不止各类蜻和蜓,还涵盖着形形色色的蟌(豆娘)。蜻蜓目中的两个主要大类的形态区别如上图,上为均翅亚目(蟌/豆娘),下为差翅亚目(蜻蜓)。


图片:吴小咖是个好孩子

作为蜓科的代表性物种,碧伟蜓也是以这种切刺的方式产卵的:产卵时,雌性碧伟蜓会停落在水面植物上,它们通常会把一半腹部浸入水中,接着弯曲腹部用产卵器将卵刺入植物组织的水下部分。不同种的蜓对产卵位置的选择也不尽相同,例如长尾蜓属 Gynacantha 会在潮湿的泥土上产卵,绿蜓属 Aeschnophlebia 则会在挺水植物离水面较高的位置产卵,对于这些蜻蜓而言,离水越远,也就越有安全保障。


在水中植物上产卵的雌性。图片:Maria Jonker / YouTube

单独的雌性碧伟蜓在水中产卵可以说是危机四伏,蛙、水鸟、甚至大一点的鱼都可能在这个时候把它们一口吞掉。因此,雄性碧伟蜓常常在此时扮演重要的角色,我们在水边经常能看到碧伟蜓两只前后衔接在一起飞行或是停落,并会长时间不离不弃,这其实正是雄性对雌性的一种守护行为。雄性既可以在雌性产卵时警惕周围环境的变动,也可以随时防范前来骚扰配偶的“单身汉”。不过,这甜蜜的守护并不会太持久,等产完一批卵,雄性碧伟蜓就会另觅新欢去了。


连接产卵中的碧伟蜓,注意雌性在产卵时,腹部会伸入水下。摄于北京奥林匹克森林公园。图片:吴小咖是个好孩子

因为雄性碧伟蜓的长时间守护,单独的雌性在繁殖地往往显得非常抢手。通常,雌性碧伟蜓一靠近水边,就有数头雄性快速追过去,竞争非常激烈。贪玩的人们也常利用碧伟蜓的这一习性,用一根绳子拴住雌性碧伟蜓放飞,这样便能轻易捕捉到很多追逐而来的雄性了。



雄性护航雌性的产卵过程。图片:Oliver Richter / YouTube

天生的猎手

一切顺利的话,碧伟蜓的卵通常在几周内就能孵化,孵化后的小稚虫就要独自面对这个危机四伏的世界了。蜻蜓是渐变态昆虫,它们的幼体(稚虫)常被称为水虿[chài]。在水中,碧伟蜓的稚虫靠排泄孔吸水,依赖肠道进行气体交换来呼吸。所有的蜻蜓稚虫都是捕食性的,它们靠特化自下唇的面罩状的捕捉结构,抓捕力所能及的各色猎物:小到各种水生无脊椎动物,大到蝌蚪小鱼,都可能出现在碧伟蜓稚虫的菜单之上。


碧伟蜓的稚虫,摄于北京奥林匹克森林公园。图片:吴小咖是个好孩子

等到稚虫经历一次次的蜕皮,老熟的末龄稚虫就会在某个适宜的夜晚爬出水面,沿着挺水植物攀附而上,完成一生中至关重要的羽化。羽化的过程可能会持续数个小时,当翅膀伴随着升起的太阳变得硬朗,这新一代的空中精灵,也将拍打着翅膀,向天空出发。


碧伟蜓羽化后留下的蜕,摄于河北涞水。图片:吴小咖是个好孩子

和稚虫一样,碧伟蜓的成虫也是战斗力颇强的猎手,不止能在空中捕食各种小飞虫,还能捕猎其他种的蜻蜓。儿时我住在北京的胡同,最喜欢看的便是单枪匹马的碧伟蜓冲进盘旋的黄蜻群中捕猎,小小昆虫也能演绎一场惊心魄动的猎杀。当新羽化的碧伟蜓在经历一段时间每天吃吃喝喝睡睡的成熟期后,就会再次返回生养它的水边,加入到竞争激烈的繁衍赛场之中。

白天的大部分时间,雄性碧伟蜓都会在一定范围的领地内来回巡飞,赶走闯入的竞争者。它也终将会如祖先们一样,在短暂的成虫期中,等待与前来水边产卵的雌性交配,一同完成,它们族群延续的希望。


停歇的碧伟蜓。图片:吴小咖是个好孩子

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