【2019年物种日历】7月11日 绿猴

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非洲是当之无愧的“灵长类动物之乡”。如今考古学和分子遗传学的证据,越来越多地支持人类起源于非洲,而与人类关系最近的四种现生类人猿:黑猩猩(Pan troglodytes)、倭黑猩猩(P. paniscus)、西部大猩猩(Gorilla gorilla)和东部大猩猩(G. beringei)也只分布于非洲大陆。除上述四种大猿之外,今天的非洲(含马达加斯加)还有209种非人灵长类动物,约占现生种类总数的41.7%,其多样性比其他大陆都要高。

然而,问起谁是非洲最常见的非人灵长类动物,大家恐怕就想不到答案了。

在东非国家如肯尼亚旅行,观赏野生动物,或是观看有关非洲稀树草原的纪录片,时常会看到一种体形修长的猴子。它的脸颊是黑色,身上或多或少带有橄榄绿色,还有着一条长长的尾巴(通常比身体还要长)。这就是非洲最常见的灵长类,今天的主角——青腹绿猴Chlorocebus pygerythrus)。


青腹绿猴有着鲜艳的蓝色阴囊。图片:Bernard DUPONT / Flickr

(演化)树上六个猴

过去人们把分布于撒哈拉以南的“绿猴”都归为一种,属于长尾猴属(Cercopithecus),学名Cercopithecus aethiops。它们比较偏好干燥的稀树草原(Savanna)环境,因此英文俗称Savanna Monkey。

进一步的研究发现,与生活在较湿润的森林,树栖的长尾猴属成员不同,“绿猴”们适应较干旱的环境,更爱在地面活动。分子遗传学的证据显示,它们跟赤长尾猴属(Erythrocebus)的亲缘关系比长尾猴属更近。由此,分类学家们将绿猴属Chlorocebus)从长尾猴属里面独立出来,由原来的一种分为了六种

西非绿猴Chlorocebus sabaeus


图片:Charles J Sharp / Wikipedia

分布最靠西,见于西非塞内加尔、塞拉利昂、科特迪瓦等国。
前额缺乏明显的浅色眉纹,尾端为浅橙色。

中非绿猴C. tantalus


图片:Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

见于非洲中部,向西大致以白沃尔特河与西非绿猴为界,向东主要以刚果盆地东缘为界,部分延伸至维多利亚湖西北岸。
脸颊两侧的白毛较长而明显,前额有醒目的白色眉纹,尾端浅色,尾基部还有凸起的白毛。

青腹绿猴C. pygerythrus


图片:Lip Kee Yap / Wikimedia Commons

见于维多利亚湖以东的东非大部,向南延伸至南非。
手掌和脚掌颜色深,尾端黑色,脸颊两侧的白毛不如中非绿猴明显。

安哥拉绿猴C. cynosures


图片:Hans Hillewaert / Wikimedia Commons

见于赤道以南的刚果盆地,南至赞比西河,东到东非大裂谷。
外形与青腹绿猴相近。

埃塞俄比亚绿猴C. aethiops


图片:Charles J Sharp / Wikimedia Commons

见于埃塞俄比亚及邻近地区。
脸颊两侧的白毛尤为发达,尾端浅色。

贝尔山竹绿猴C. djamdjamensis


图片:Joe Fogey / Wikimedia Commons

分布只限于埃塞俄比亚东南部的贝尔山脉,习性特殊,已知仅生活在山地竹林当中(它跟山竹并没有什么关系)。
毛被较长,颜色也较深,尾相对较短。

(注:由于分类变化,这些绿猴的种类尚无正式中文名,上面的名字是作者为便于交流暂拟)

人与猴同病相怜

这些非洲的猴子怎么分,分成几类,好像跟我们普通人不相干。其实不然。对于猴子的了解,有助于我们了解和战胜一种著名的流行病——艾滋病

艾滋病由人类免疫缺陷病毒(英文human immunodeficiency virus,缩写HIV,也称艾滋病毒)引发,自1981年6月6日在美国确诊首个病例以来,已经在夺去了超过3千万人的生命,是历史上破坏力最强大的流行病之一。


电镜扫描照片,表现了在淋巴细胞上附着的艾滋病毒(绿色的小点)。图片:Centers for Disease Control and Prevention's Public Health Image Library / Wikipedia

在一些非人灵长类动物当中,存在着一种和人类免疫缺陷病毒很类似的猴艾滋病毒(英文simian immunodeficiency virus,缩写SIV),该病毒还有个名字,叫非洲绿猴病毒(African Green Monkey Virus)。

目前的研究认为,HIV很可能是在20世纪60年代,人类在捕杀黑猩猩时,促成了SIV在物种之间的跨越,引发了至今依然困扰人类社会的顽症艾滋病。


卢安果国家公园(Loango National Park)被非法盗猎的灵长类动物头骨。图片:Nick Garbutt / NPL / Minden Pictures

而绿猴作为非洲分布最广、种群数量巨大的非人灵长类,顺理成章地成为了SIV最为广泛的自然宿主。令人惊奇的是,它们虽经常遭受SIV的感染自身却不发病。这说明绿猴们已经演化出了与病毒共存的能力。研究绿猴,很可能会为人类攻克艾滋病提供非常宝贵的启示。

探寻艾滋病的克星

2017年底,奥地利、美国、波兰、中国等国科学家组成的一个团队,发表了一项关于绿猴大规模基因研究。研究人员分析了163只绿猴的全部基因组,这些猴子来自9个国家,涵盖了非洲绿猴的主要分布区。此前,我们还没有对非人类的哺乳动物,做过样本数量这么大,涉及地理范围如此广的研究。这样不惜血本的投入,也能看出绿猴对于艾滋病研究的重要意义。


实验所涉及到的五种绿猴,及其分布地点。图片:Hannes Svardal, et al. (2017) Nature Genetics49(12): 1705–1713.

研究结果表明,非洲绿猴可明显分为6个地理种群。西非绿猴最早与其他绿猴发生分化,然后再分化出埃塞俄比亚绿猴,中非绿猴与青腹绿猴之间的分化更晚。而安哥拉绿猴与青腹绿猴非常接近,也许可以把安哥拉绿猴视为青腹绿猴的一个亚种。这次研究没有涉及贝尔山竹绿猴。但考虑到该种在形态、分布和习性上跟其他绿猴的差异,它应该属于一个独立的物种。

学者们对绿猴携带的SIV病毒的进化史,也进行了研究。发现这些病毒的分化,与非洲绿猴的分化有着很好的对应关系。非洲绿猴最早发生分化的时间估计在50万年前,SIV在这之前就已感染了绿猴。此后,SIV和绿猴经历了共同的演化,在绿猴的不同进化分支上,病毒也产生了不同的分支。

对绿猴基因的进一步分析表明,SIV病毒对绿猴造成的自然选择压力,引发了绿猴体内,一些基因的快速进化。而这些基因是跟感染SIV病毒相关的,比如,有的基因会被SIV病毒所利用,借此繁殖出更多的病毒。

日历娘の小知识
病毒没有细胞,不能自己进行繁殖。病毒把自己的基因写入生物(比如动物、植物、细菌)的细胞里,然后生物细胞就会以病毒的基因为蓝本,“生产”出新的病毒。

研究表明,绿猴适应SIV病毒的策略似乎是与之共存,也就是说,绿猴们的对策更重在如何减少SIV感染所造成的危害,而非抵御SIV感染本身。


幼小的青腹绿猴。图片:Charles J Sharp / Wikimedia Commons

也许有一天,对绿猴的研究,能为我们战胜艾滋病提供至关重要的信息。你知道它们蕴含如此潜力之后,会不会对这些似乎与我们“无瓜”的猴子,生出一丝敬意和感激呢?

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